半干旱區四種典型豆科牧草群落生理生態的分異研究*

左勝鵬,王會梅,李鳳民,山侖

(1.安徽師范大學環境科學與工程學院,安徽蕪湖241000;2.中國科學院 水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室,陜西楊凌712100)

黃土高原半干旱地區是一個農、林、牧綜合發展的區域。長期以小麥等糧食作物為主,產業結構單一,生產力水平低下是當地農業存在的現實問題[1]。實施草田輪作,增加豆科牧草的種植比例,通過豆科牧草的生物固氮,增加土壤含氮量和有機質含量,改善土壤質量,有利于提高作物生產力和改善系統穩定性[2]。苜蓿(Medicago sativa)是我國人工栽培最早,分布面積最大的牧草之一,在我國黃土高原已有千年的種植歷史,已成為我國黃土高原新產業帶一個重要組成組分[3]。沙打旺(Astragalus adsurgens)作為一種優良的豆科牧草和綠肥植物,在我國黃河故道地區栽培也已有近百年的歷史。由于它具有適應性強,抗旱、耐寒、耐鹽堿、抗風沙的特性,20世紀70年代初先后在我國華北、西北、東北等地引種成功后,人們對其進行了廣泛的研究,取得了不少有效的結果[4]。

紅豆草(Onobrychisviciaef olia)是一種多年生豆科植物,鄧振鏞等對紅豆草的生長特性作了系統分析,指出盛花期生產力最高[5]。胡枝子(Lespedeza dahurica)是本地天然群落中的主要伴生種之一,分布廣泛,屬豆科半灌木飼草,其生態適應性強,生長發育快,營養價值高,適口性好,是各種牲畜喜食的飼草之一,并具有良好的水土保持功效[6]。豆科牧草在黃土高原半干旱地區土地利用與可持續發展中將會發揮越來越重要的作用[7]。在不同生態環境和不同生產條件下如何選擇與配置不同的豆科牧草,對建立合理的土地利用結構和產業結構具有重要意義。本文通過研究比較了4種豆科飼草植物水分利用與生產力形成的種群生態條件,探討了其中的網絡耦聯機制,試圖為合理利用豆科牧草,建立適宜的草田輪作系統和退耕還草中適宜的草種選擇提供科學依據。

1 樣地概況

試驗在中國科學院安塞試驗站進行。安塞站地處黃土高原中部,區內溝壑縱橫,坡陡溝深,屬典型的梁峁狀丘陵溝壑區。海拔高度1 080 m,年平均溫度8.8℃,最冷月為1月,月平均溫度-6.9℃,最熱月為7月,月平均溫度22.6℃,全年≥10.0℃的積溫為3 113.9℃,無霜期為159 d。年平均降雨量541.2 mm,其中7-9月占全年降水量的60%～80%,且多暴雨。平均水面蒸發量1 800～2 200 mm,為降水量的3.7倍,氣候干燥度1.14,屬暖溫帶半干旱區,森林草原地帶,土壤類型主要為黃綿土[8]。

2 材料和方法

本研究的4種牧草樣地均于1995年7月播種,川地、旱作、無灌溉和地表來水。每樣地4×10 m2,行距70 cm,海拔高度1 070 m。測定于2004年8月下旬到9月初牧草抽穗期進行。

在4個樣地中分別用目測法估算草群蓋度,并隨機選10株測定植株高度;然后在每個樣地中設置1 m×1 m樣方各3個,在各樣方內齊地刈割植物地上部,把4種豆科植物和其它雜草及枯落物分開,稱其鮮重,然后帶回室內,在105℃下殺青10 min后,放入70℃恒溫下經24 h烘干,稱重。

地下部生物量測定選用直徑為9 cm土鉆,在每個1 m2樣地中取地上生物量的地方,進行“W”形取5個樣點打鉆,分五層取樣,即 0-20 cm、20-40 cm 、40-60 cm 、60-80 cm 、80-100 cm,所取根樣用水沖洗干凈,裝入紙袋,放入烘箱中105℃殺青10 min,70℃恒溫干燥24 h直到恒重,稱取干重,最終轉化為1 m2樣地內的地下生物量干物質重。

稱重法測定土壤水分。每 10 cm一層,深至150 cm,3次重復。

數據統計均采用 SAS 8.1軟件進行分析和5%、1%水平上的顯著性檢驗以及相關性分析。

3 結果與分析

3.1 土壤水分的比較

4種草地在60 cm土層以上土壤含水量均較高,差異性較小,而在60 cm以下土壤含水量迅速下降,不同草地差異顯著增大,但4類草地總體隨土層深度土壤水分呈逐漸下降趨勢(圖1)。其中胡枝子和紅豆草樣地土壤水分相對比較相近,80 cm以上土壤含水量保持穩定,這兩草地含水量基本沒有差異,80 cm以下胡枝子草地土壤水分仍然保持相對穩定,而紅豆草草地在120 cm以下含水量迅速下降,顯著低于胡枝子草地。沙打旺和苜蓿草地土壤水分接近,在40 cm以下就顯著低于紅豆草和胡枝子草地,在80 cm以下土壤含水量則迅速下降,在130 cm以下苜蓿草地土壤水分顯著低于沙打旺樣地。總的來看,除胡枝子樣地外,其它3種草地土壤表層(0-60 cm)水分要明顯多于下層(60-150 cm)。在下層土壤水分之間存在明顯的分異,土壤水分從高到底的順序為:胡枝子＞紅豆草＞沙打旺＞苜蓿。苜蓿、沙打旺和紅豆草均表現出明顯的下層土壤干旱、上層土壤濕潤的典型下伏干旱特征。樣地整個土壤剖面平均濕度苜蓿為12.3%,沙打旺為12.5%,紅豆草為15.3%,胡枝子為16.8%。

圖1 4種豆科牧草土壤水分含量比較

3.2 地上部生長特征

從表1可看出4種豆科牧草地上部生長存在明顯差異。苜蓿和胡枝子樣地覆蓋度無顯著差異,但顯著高于紅豆草和沙打旺樣地(p＜0.01)。而紅豆草覆蓋度顯著高于沙打旺樣地(p＜0.05)。苜蓿和紅豆草株高無顯著差異,二者顯著低于沙打旺和胡枝子,沙打旺植株最高,并顯著高于其它3種樣地。沙打旺和苜蓿兩豆科牧草地上生物量差異不顯著,但它們顯著高于紅豆草和胡枝子,前者為后者的兩倍多,凈生產力比較為:沙打旺＞苜蓿＞胡枝子＞紅豆草。從單位面積(1 m2)取樣的總生物量看,4類豆科牧草總生物量之間差異不顯著,總體比較與凈生產力相似,只是紅豆草稍高于胡枝子。4類牧草種群中均存在伴生雜草,并且其生物量在種群間差異顯著。雜草生物量在紅豆草樣地中最大,其次為胡枝子和沙打旺,最小的是苜蓿,其中紅豆草與沙打旺和苜蓿之間雜草差異達到顯著水平。豆科牧草種群均存在顯著的更新效應,枯落物之間差異顯著,從更新率看,紅豆草(0.56)＞胡枝子(0.45)＞沙打旺(0.32)＞苜蓿(0.26)。

在調查的4類種群中雜草生物量占總地上生物量的比值為9.0%～60%,其中苜蓿樣地最低,為8.9%,其次是沙打旺草地,占10.5%,而胡枝子和紅豆草 2樣地雜草占總生物量的比值分別高達32.7%和58.9%。同時發現,伴生雜草與牧草地上生物量存在消長關系,牧草地上生物量高的其伴生雜草相對比較少。伴生雜草與牧草地上生物量的比值發現:紅豆草(2.2)＞胡枝子(0.7)＞沙打旺(0.2)＞苜蓿(0.1)。相關分析發現,這4類豆科牧草地上生物量與伴生雜草量、地上生物量與枯落物量、雜草量與枯落物量以及覆蓋度與地上生物量均存在明顯的相關性,相關系數分別為0.94(p＜0.001)、0.73(p＜0.01),0.66(p＜0.05)和0.50(0.05＜p＜0.01)。

3.3 地下部生物量與根冠比

4類豆科牧草草地地下生物量調查發現其垂直分布存在明顯差異,但均呈現隨土壤深度生物量下降趨勢(圖2)。苜蓿草地0-100 cm各層地下生物量均顯著高于其它樣地,隨土壤深度的增加幾乎線性減少,0-40 cm土層地下生物量占0-100 cm土層總根量的69.5%。而沙打旺、紅豆草和胡枝子草地0-40 cm土層地下生物量分別為0-100 cm地下生物量的80.2%、80.5%和73.9%。0-40 cm土層的根量從高到低的順序為:苜蓿＞紅豆草＞沙打旺＞胡枝子,后3類樣地在40 cm以下根生物量變化很小。這4類樣地在0-100 cm土層中的根生物量從高到低分別為:苜蓿樣地2 000 g/m2,紅豆草805.15 g/m2,沙打旺480.1 g/m2和胡枝子382.84 g/m2。對沙打旺、苜蓿、胡枝子和紅豆草4樣地的根量與土層深度進行二次曲線回歸發現,各樣地根系生長與深度有明顯的相關性(p＜0.05),相關系數分別為0.961,0.999,0.948,0.957。苜蓿樣地根冠比最大,可達2.59,紅豆草的根冠比略大于1(1.09),胡枝子和沙大旺根冠比分別為0.62和0.53。

表1 不同草地地上部的生長特征

圖2 不同牧草樣地根系生物量

3.4 地上生物量與土壤水分的關系

地上生物量與90-100 cm土層水分含量呈顯著正相關(p＜0.05),與l0-80 cm土層水分和110-150 cm土層水分相關性不顯著(p＞0.05)。土層0-40 cm相關系數明顯小于40 cm以下的相關系數。而地下生物量也與土壤水分顯示出顯著的的曲線相關性(圖3,p＜0.05),沙打旺、苜蓿和紅豆草草地地下生物量與土壤水分含量曲線為U型,胡枝子草地曲線為∩型,在調查的土壤水分范圍內,前三類牧草根系發育與土壤水分基本為顯著正相關,而且根系生長的土壤水分閾值為12.5%、13.2%和16.3%,而胡枝子根系發育基本穩定在16.6%～18.9%的土壤水分。沙打旺草地中水分含量為9.37%～12.89%時,沙打旺的根系生長受到抑制;土壤含水量為11.87%時,苜蓿草地的地下生物量最低;土壤含水量為15.78%～16.59%時,同樣紅豆草的根系生長被嚴重抑制;胡枝子根系在土壤含水量17.68%時生長量最大,低于或高于此值都不利于根系生長。

圖3 地下生物量與土壤含水量的關系

4 討論

4種豆科牧草種群生態中的土壤水分環境均表現明顯區域滯性,從表層到深層土壤含水量有遞減趨勢,與Liu等研究人工檸條林土壤水分含量和垂直分布規律基本一致[9],但深度上的變化動態不盡重合,可能四物種對水分資源利用與保持有關系,如根系的發育深度與獲取水分能力顯著相關,還有根系形態與物化特性對水土保持影響較大[10]。本研究中發現,除胡枝子外,試驗區不同樣地各層土壤水分變化均近似穩態隨機過程,土壤水分表現為胡枝子＞紅豆草＞沙打旺＞苜蓿,說明了苜蓿和沙打旺水分利用率較高,適宜在干旱半干旱地區生長,但容易形成土壤干層,與Xu等研究結果基本一致[11],而胡枝子和紅豆草由于較小的蒸騰作用和葉表面氣孔較小,水分散失也少,適合改良土壤水分環境,可能的解釋為全球變化的情況下,當二氧化碳濃度升高時,導致氣孔開啟的程度變小,以減少植物水分的損失,從而使更多的水留在地表[12]。

表2 單位面積生產力與各層土壤水分含量的相關性

基于地上部生物量的調查可以看出四類豆科牧草的生產力差異顯著,這不僅與它們水分利用狀況有關,還可能與牧草之間的固氮或氮沉積的氮匯與氮源之間的轉化調節有關[13]。從4種豆科牧草的覆蓋度和株高來看,葉面積指數和冠層的差異性導致不同物種對光能的利用程度也不一樣,從而導致這些物種的凈初級生產力的差異[14],如調查中發現沙打旺的覆蓋度和株高較其它三者大,可能間接地解釋了它的生產力較高。沙打旺與苜蓿的高生產力導致兩者的牧草更新也快,產生的枯落物量也大。在這四類牧草的伴生雜草看,雜草與牧草存在消長關系,沙打旺與苜蓿地上生物量大,而雜草比例就相對小;而紅豆草與胡枝子生產力低,其伴生雜草相對比較多,可能是牧草與雜草兩者的種間競爭所決定,或牧草活體根系釋放和相應枯落物腐解產生的化感物質導致對雜草的化感效應等機制所驅動種群格局變化[15]。

沙打旺、苜蓿、胡枝子和紅豆草四種牧草在黃土高原丘陵區根系生物量的地下分配具有明顯的垂直結構,呈倒金字塔形,上寬下窄,均表現為從土壤表層到深層有逐漸下降的趨勢,而且與水分分布特點緊密相關,與Xu等研究干旱氣候下白羊草群落地下部生長結果基本一致[16],說明水分生態因素對牧草地下生物量的形成有重要影響。在0-100 cm深度下,苜蓿地下生物量最大達到約2 000 g/m2,分別是沙打旺(480.11 g/m2)、紅豆草(805.15 g/m2)和胡枝子(382.84 g/m2)的4.16倍、2.48倍和5.22倍,說明苜蓿對土壤淺層的水分利用較大,容易短期內形成高的根系生物量,立地生長適應性效果顯著。一般土壤表層0-40 cm地下生物量基本決定了總地下生物量,可能豆科牧草的根表層結瘤導致地下生物量的表層聚集和根系沉積[17]。在相關分析基礎上,發現土壤水分、土壤深度和根系量存在顯著相關性,如苜蓿植株生物量表現最高,可能較高生產力與其經過多年生長具有龐大的植株根系有關,這有利于吸收土壤中的深層水分[18],這樣地上部分和地下部分形成一種相互促進關系[11],從而在干旱條件下建立一種新的適應性生存對策[19]。

一般植物的地上部和地下部作為植物體最基本的組成部分,共同有機地完成植物體的整體功能,特別在水分虧缺條件下植物顯示出明顯的整體抗旱性[20]。研究認為,植物的根部在遭受土壤干旱時,地上部會受到傷害,在傷害之前,植物會做出一些適應性反應,追逐有限的供水,最終影響到干物質的積累與在植物不同部位的分配[21]。本研究得出4種牧草的根冠比苜蓿＞紅豆草＞胡枝子＞沙打旺,說明這類豆科牧草存在對干旱脅迫根冠均不敏感,根敏感到冠敏感的種間變異差異,如苜蓿為冠部敏感型,沙打旺和胡枝子為根敏感型,而紅豆草為根冠均不敏感型。這其中可能原因苜蓿物種在土壤水分減少的情況下,根系到處延伸,追逐水源,根冠競爭碳水化合物,而為了避免水分脅迫,同化物向根系分配較多,促進根系生長,使得根冠比增大[22]。但根冠關系對環境條件的響應是以遺傳特性為基礎的,不同類型植物由于遺傳特性不同,其對環境條件變化的響應也不同。在田間,土壤條件對根系的影響要比遺傳特性大得多,水分條件變化也常常是導致根冠生長差異的主要原因[23]。在農業生產中表現為通過耕作栽培措施等調整植物根冠關系以增強植物的抗旱適應能力。在冬小麥進行返青期根冠分配調節后發現,小麥的表層根量和根呼吸消耗降低,對產量沒有顯著影響,土壤水分消耗相對減少,提高了水分利用效率,達到了節水增效和水分高效利用的目的[24]。

黃土高原土壤水分條件的優劣是反映植物生產力的重要標志。在黃土高原地區分布的草原帶的梁、峁、坡等水分較差的地段,特別容易形成“小老樹”。這主要違背了“適地適樹(草)”原則,造成植物生長需水與土壤供水之間的矛盾加劇,以至于植物生長受阻。從生態適應性的角度來看,這可能由于植株生長力弱,蒸騰失水量不大,以至于土壤水分虧缺程度不致于加劇,從而達到了一種土壤水分穩態[25]。本研究也發現在黃土高原半干旱地區植被生產力的高低與土壤水分狀況直接相關(表2)。從4種豆科牧草土壤含水量與地上生物量相關性分析發現,90-100 cm土層土壤儲水量與生物量關系顯著,可能是由于在該層 CaCO3淀積而形成淀積層[26],而且40 cm以下土層相關系數大于40 cm以上土層相關系數,從生物量與各土層含水量相關性分析,土層越深,生物量與土壤水分含量關系越密切[27],其原因可能是50 cm以上土層的土壤水分受到地面強烈蒸發和土壤無效水的影響。在水分和生產力的關系中植物根系生長對水分的響應意義重大。根的生長決定著水分的供應,間接影響到植物的生長,同時根系也做為光合作用的一個巨大的庫而存在。因此對植物生產力與水分關系的研究與根冠整體有關[28]。

在干旱、半干旱地區,不同類型植物生產力在整體上是隨著年降雨量的減少而降低,水分不足是限制不同植物生產力發揮的主要限制因子[29]。通過4種豆科植物群落類型中生態分析表明由于豆科牧草的生產力穩定性、物種覆蓋度以及土壤水分含量高均顯示其植物優勢地位優越,說明采取退耕恢復天然植被對增加區域物種多樣性和維持系統生產力穩定性是可能的[30]。在半干旱地區,復雜的地形地貌加之降雨的時空分布不均導致不同立地條件微環境多種多樣,同時草灌植物為多年生植物,各年的氣候環境條件也不同[31]。因此,本研究只能根據調查大致反映8月份陜北地區同一地域條件下不同豆科植物生產力和土壤水分狀況。對于4種豆科牧草的長期適應性和持續性還難以定論,特別是針對全球變化下溫度和水分的不均一,不同立地條件下4種豆科植物的生長和生產力狀況需要準確評價,并且建設長期定位或半定位研究點進行跟蹤測定,為該地區大范圍植被建設提供依據和參考。

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