多環境條件下家蠶主要經濟性狀雜種優勢表現

何克榮，柳新菊，祝新榮，陳 詩，夏建國，孟智啟，俞碧華

（浙江省農業科學院蠶桑研究所，浙江杭州310021）

關于家蠶雜種優勢率的表現，前人有過眾多的研究，得出了許多有用的結論[1～3]，但是這些結果很少有通過綜合多次試驗得出的。另外，對于育種者來講，如何正確把握家蠶主要經濟性狀的雜種優勢，來指導實用蠶品種的選育以及優良雜交組合的選配，仍是一個深感迷惑的難題。這主要是因為2個最優秀的親本雜交后往往不能產生最優秀的雜種一代。同時雜種優勢也易受環境條件影響，因而要對其進行預測和估算，雖然前人進行了大量研究，但結果均不很理想[4，5]?？梢娧芯侩s種優勢與環境條件的關系具有重要的意義。本文利用我們曾經在不同年份和季節進行的5次試驗結果，調查了家蠶主要的15個經濟性狀的雜種優勢率，得出了一些具有意義的結果，并針對這些結果提出了一些在生產上應用的看法，作了探討，由于作者水平有限，存在不正之處望各位學者指正。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗收集了5個不同季節飼養試驗，每期試驗在同一蠶室中飼養原種和對應的雜交種，供試蠶品種的原種名列于表1。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設置

試驗1：選取8個中系原種與7個日系原種，按不完全雙列雜交形式，組成7×8=56個雜交組合，每組合正反交各飼養3個重復；15個原種每品種飼養4個重復，合計396區，在1982年夏季飼養。

試驗2：選取8個中系原種和10個日系原種，再從中組配40個雜交組合，每組合正反交各飼養2個重復，18個原種每品種飼養3個重復，合計214區，在1985年夏季飼養。

試驗3：選取7個中系原種與6個日系原種，在從中組配40個雜交組合，每組合正反交各飼養2個重復，13個原種每品種飼養3個重復，合計199個試驗區，在1987年夏季飼養。

試驗4與試驗5：選取8個原種按完全雙列雜交形式，組配成8×8=64個雜交型式（包括8個原種），每型式飼養3個重復，合計192區。試驗4在1988年早秋飼養，試驗5在1988年中秋飼養。

1.2.2 飼養與調查方法

每試驗均按隨機區組試驗設計，在同室飼養。上蔟采繭后，每品種隨機選取840粒普通繭，供繅絲試樣。每試驗按桑蠶新品種審定規程[4]，調查四齡起蠶幼蟲結繭率（簡稱結繭率）、死籠率、四齡起蠶蟲蛹統一生命率（簡稱蟲蛹率）、全繭量、繭層量、萬蠶產繭量、萬蠶產繭層量、繭絲長、解舒絲長、解舒率、繭絲量（試驗3缺）、纖度、鮮毛繭出絲率（簡稱出絲率）、凈度等15個主要經濟性狀。得到原種和雜交種的性狀值后，按照中親雜種優勢率公式：

V．R．（%）= （F1-MP）/MP × 100%

計算每雜交組合和雜交優勢率，其中F1：雜種一代成績（本文采用正反交平均成績）；MP：為雙親的中親值成績，即2親成績之和除以2。

2 結果與分析

2.1 5個試驗的平均雜種優勢率

5個試驗15個經濟性狀的平均雜種優勢率列于表2。從表2可以看出，總體來看15個性狀中，死籠率、萬蠶產繭量、萬蠶產繭層量以及解舒絲長的雜種優勢最大，平均在50%以上。其中等程度的有結繭率、蟲蛹率、全繭量、繭層量、繭絲長和繭絲量等。這些性狀具有較強的雜種優勢，我們在組配雜交組合時，對于這些性狀可以不必過分酷求其親本的成績，利用雜種優勢有可能獲得較理想的雜種一代成績。然而困難的是在選育親本時，就難以把握這些性狀。因為它們具有較強的雜種優勢，所以當雙親成績最優良時，組配的雜種一代往往并不是最優良的，因為大家知道，一般來講，雙親成績最優秀者，其雜種優勢并不高。另外，從表2可見，繭層率和凈度這2性狀的雜種優勢率最低，一般很少有超過10%的，特別是凈度。對于這種性狀我們在組配雜交組合時，必須充分考慮雙親的成績，就是說一般來講，對于這些性狀，只有雙親成績都優良時，雜種一代才有可能獲得理想的成績。從表2的標準該一列可以看出各經濟性狀雜種優勢的波動情況，總體來講雜種優勢強的性狀其變化范圍也要大些，但也有例外，如同樣是生命力性狀，死籠率的雜種優勢率遠遠大于結繭率和蟲蛹率，但其標準項即均小于這2個性狀。我們把雜種優勢率與其標準誤組合起來看，一類是雜種優勢率大，其標準誤也大，如：萬蠶產繭量、萬蠶產繭層量等。這類性狀雜種優勢的利用前途最大，因如果選配適當，有可能獲得遠遠高于中親值水平的一代雜交種。第2類是雜種優勢率適中，但其標準誤差大，如結繭率、蟲蛹率、解舒絲長和繭絲長，在選配雜交組合時，對這類性狀我們也可以利用雜種優勢獲得較優良的雜種一代。對于上述2類性狀雖然可以獲得優良的組合，但如何選配，即是一個難題。因為我們容易得到的往往是親本的成績，而這些性狀的雜種一代成績，很難根據雙親成績來直接估算。配合力分析為我們提供一些由親本來組配雜種一代的有用信息，但是遺憾的是計算配合力往往需要雜種一代的成績。第3類性狀是雜種優勢平均成績較大，但標準誤較小，如全繭量、繭層量、繭絲量等，這類性狀的雜種優勢率變動較小，我們可以利用歷史的雜種優勢率數據和當代雙親的成績，粗略地估算出雜種一代的可能成績。第4類性狀是雜種優勢率和標準誤都很小，如凈度和繭層率等，在組配雜交組合時，對于這一類性狀，就可以利用雙親成績直接預測其雜種一代的成績。

表1 5期試驗的原種名

表2 5個試驗15個經濟性狀的平均雜種優勢率（%）

2.2 雜種優勢率與環境條件的關系

數量性狀易受環境條件的影響，有時其環境影響要大于遺傳效應本身。由于中親雜種優勢率是用F1代的成績減去雙親的平均成績，再除以中親值，所以其中消除了一部分環境條件的作用，至少純環境效應應該是去掉了，所以講雜種優勢是由基因雜合型及其與環境的互作效應與對應的純合型效應及其與環境的互作效應之差。本文的第1至第3個試驗是同在夏季進行的，盡管其中所采用的品種有些不同，但各性狀的平均優勢率還是存在著很大差異的，只有雜種優勢率小的性狀，其差異較小。而試驗4與試驗5是同一組品種在不同季節飼養的結果，從表1可以看出，試驗4的生命力和繭質性狀的雜種優勢率均大于試驗5的，但絲質性狀除解舒絲長和解舒率這2個受環境影響大的性狀外，其他性狀2試驗差異不很大。這可能是由于早秋期桑葉質量較好，即飼料效應好，對原種的影響較小，但雜交種對于葉質要求不如原種高，所以相對雜種優勢力較低，但是中秋期的桑葉質量相對較差，其對原種生命力和繭質影響要大于雜交種，而對于絲質性狀原種與雜交種的相對變化差異要小些。

3 討論

人們雖然對雜種優勢的形成機制還不很清楚[6，7]，但對雜種優勢的預測已有很多學者從各方面進行了大量研究4，5，8]，至今仍未得出較為理想的方法。本文利用歷史上多年的資料，對家蠶經濟性狀雜種優勢性狀表現作了進一步分析，其目的是希望在深入了解家蠶主要經濟性狀雜種優勢表現的內在規律的基礎上，為其預測方法探討出一些有用的結果。例如對于雜種優勢率小的性狀，我們利用雙親中親值就能較理想的預測雜交一代成績，因為雜種優勢率V.R.=（F1-MP）/MP，如果V.R.≈0（很小），即 F1∝MP。因而我們設想，是否能人為尋找一些虛擬性狀，這些性狀的雜種優勢率較小，或者雖然其雜種優勢率不小，但其標準差較小。用這些性狀來預測雜種優勢，然后通過虛擬性狀與主要經濟性狀的相關性，來估算有用性狀的F1代成績。

本文比較了家蠶不同性狀的雜種優勢率的大小，雜種優勢率雖然是一個百分比數字，消除了測量單位，但是其中親值的大小也是影響其相對大小的因素之一，比如就結繭率和死籠率這2個性狀來講，從表面看，死籠率的雜種優勢率遠遠大于結繭率，但是結繭率的中親值一均在70%以上，而死籠率的中親值一般小于20%。所以當雜種效果（F1-MP）接近時，死籠率的雜種優勢率就顯得很大了，所以我們在比較不同性狀的雜種優勢率時，也應考慮中親值的比較。

最近人們對數量遺傳提出了調控網絡學說，這種學說來自2個基礎：①基因的表達，是由調控因子與結構基因相結合，然后激活基因進行轉錄，而調控因子又是受環境條件影響的；②數量性狀的微效多基因作用并不是相互獨立的，它們是相互聯系，協同作用的，這些基因的互作構成一個網絡結構而互相影響的，特別是一些復雜性狀[9，10]。

[1]夏建國,唐文月.關于家蠶雜種優勢的研究 [J].蠶業科學,1981,7(2):91～94

[2]何克榮,孟智啟.家蠶數量性狀雜種優勢的研究-1.家蠶數量性狀雜種優勢率的相對穩定性[J].蠶業科學.1986,12(2):82～88

[3]林健榮,針生泉.家蠶親本的數量性狀與雜種一代及其雜種優勢[J].華南農業大學學報,1988,9(4):63～70

[4]浙江農業大學主編.家蠶良種繁育與育種學 [M].北京:農業出版社,1989:316～318,331～339

[5]孟智啟,何克榮,夏建國.家蠶雜交組合數量形狀預測方法的研究[J].蠶業科學,1985,11(3):141～146

[6]Melchinger,A.E.,Piepho.H.P.,et al.Genetics basis of heterosisi for growth-related traits in Arabidopsis investigated by testcross progenies of near-isogenic lines reveals a significant role of epistasis[J].Genetics,2007,117:1827～1837

[7]Strunnikov.V.A.,Strunnikova.L.V.,The nature of heterosis and methods of its enhancing and fixing in of generations without hybridization[J].Biology Bulletin,2000,27(6):571～568

[8]Maenhout.S.,Baets.B.D.,et al.Support vector machine regression for the prediction of maize hybrid performance[J].Theor.Appl.Genet,2007,115:1003～1013

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[10]Erika check Hayden.Life is complicated[J].Nature,2010,464:664～667