蜂群的分蜂機制

蜂群的分蜂機制

分蜂是蜜蜂繁衍和自我分配的一種自然機制，常常發生在春季之后。溫暖的氣候和充足的雨水為蜂群提供了足夠的食物，群勢的擴大為分蜂做好了準備。分蜂季節來臨不久，許多養蜂人會發現大蜂團掛在院子的樹上。多數情況下，分蜂群只是暫時在樹枝或屋檐下呆一兩天，然后尋找合適的巢穴。Seeley報道，理想的巢穴是大約20厘米，具有一個不到30厘米的洞口，距離地面幾英尺，朝南。

分蜂群在選擇巢穴時需要經歷三個過程。首先，選擇巢穴位置并和其他偵察蜂交流。其次，偵察蜂達成一致“意見”選取一個最好的位置。最后，偵察蜂停止尋找巢穴，分蜂群移入新巢穴。德國行為學家Martin Lindauer對于分蜂群選定巢穴過程做出部分解釋，并且在19世紀中期進行深入研究。此外現代科學家們通過錄像分析、聲頻錄音和人工分蜂試驗等進行了進一步解釋。

蜜蜂的分蜂行為在遷移動物中是獨一無二的，在分蜂時只有一小部分蜂知道巢穴的位置，這部分蜂稱為“巢穴偵察蜂”，這些蜂帶領分蜂群飛到新的巢穴。巢穴偵察蜂在分蜂前是采集蜂，它們的舞蹈經驗很豐富，以搖擺舞的方式告訴其他偵察蜂巢穴的位置。

巢穴偵察蜂在分蜂之前就開始在分蜂團外面舞蹈，很容易觀察到。按照Seeley和Buhrman的觀察，分蜂群選擇巢穴過程是幾百只偵察蜂飛離分蜂團去尋找巢穴位置，然后返回到分蜂團中，通過搖擺舞的方式告訴其他偵察蜂它們找到的位置，最后共同決定分蜂團的新巢穴位置。一旦偵察蜂們達成了一致意見，它們開始召集分蜂團中的其他蜂開始飛行，引導它們到新巢穴。Seeley和Buhrman觀察了人工分蜂現象，分蜂團由一只蜂王和幾千只標記了的工蜂組成，分蜂團放在一個獨立的垂直平臺上，確保蜂王在觀察期不會離開分蜂團。采用錄像機記錄偵察蜂舞蹈的全過程，采集3～4天的數據。觀察人員根據獲得的錄像記錄數據進行了推論：在蜂群水平發現：（1）偵察蜂在分蜂團的各個方向的幾米遠處選巢穴。（2）開始時它們選擇至少12個或更多位置，但最終選擇一個位置，以跳舞方式達成一致意見。（3）在達成一致意見后的1小時內分蜂團飛離。（4）在分蜂團飛離之前舞蹈旋律逐漸加強，但最后到達的巢穴不一定是偵察蜂第一次選擇的位置。對個體蜂的觀察發現：（1）個體蜂的舞蹈逐漸減小，最終停止，隨之舞蹈蜂的數量減少。（2）一些偵察蜂改變了它們選巢位置。（3）一致意見形成通常是以個體蜂停止舞蹈為準。

Seeley和Buhrman把這種選擇巢穴過程列為一種“加權附加策略”，一致意見的形成阻止了對其他位置的選擇。經過多年研究后，一致意見形成假設受到了“群體效應”假設的挑戰。Seeley和Visscher等設計了一系列的試驗驗證哪種機制是偵察蜂真正采用的。一致意見被認為是其他蜂贊同返回到分蜂團的舞蹈偵察蜂選擇的巢穴。群體效應是屬于一小部分偵察蜂選擇一個位置后，返回分蜂團后以搖擺舞的形式對選擇的巢穴進行“投票”。

這個試驗觀察當新巢位置選定后，偵察蜂如何開始產生工蜂聲道（一種由偵察蜂產生的聽覺信號），效仿分蜂的其他蜂如何準備飛到新巢。觀察結果發現，工蜂聲道是與單只巢穴的偵察蜂的數量有直接的關系。在另一個試驗中，Seeley和Visscher驗證群體效應假設，在兩個不同的試驗地，在單個巢穴中或者五個比較近的相同的巢穴中，比較四個分蜂團在達到指定蜂的數量所需要的時間。結果得出偵察蜂對五個巢穴會感到迷惑，分散在這些地方而延遲了工蜂聲道的產生。如果只有一個巢穴，同樣的分蜂群選擇巢穴的速度更快，接著就是工蜂產生聲道。

聽覺信號和群體效應是同時發生的，“工蜂聲道”是由分蜂團中的偵察蜂產生的，而且被認為是引發分蜂團其他成員體溫升高，是準備離開的信號。工蜂的聲道行為是為了維持工蜂的數量穩定，它們胸部向下壓，一起摩擦翅膀產生聲音，聲音可以傳到蜂團下面，在分蜂團準備離開前的最后幾小時，動員其他蜂參加進來。工蜂聲道是已定義的三種分蜂行為中的一種，這種行為決定分蜂團的飛離。其他兩種行為“嗡嗡飛行”和“振動”。“嗡嗡飛行”描述少部分蜂（那些回巢的偵察蜂）執行它們的召集行為，召集巢中其他蜂加入分蜂團中。這些極度活躍的偵察蜂跳“之”型舞蹈，每秒鐘都要振動它們的翅膀，只有那些直接接觸“嗡嗡舞蹈蜂”的蜜蜂才會加入分蜂團。在飛離前“嗡嗡飛行”大約持續10分鐘。“振翅”是個體蜂之間的信號傳遞，被認為是在那些不活動蜂中增加其活動的交流行為。這種活動行為是以16～18赫茲振動它們的身體1秒到2秒。振動在離開前很久才發生，因此并不被認為是起飛前的熱身信號。然而，更多的證據說明工蜂聲道行為引發分蜂熱（在準備飛行時個體蜂升高體溫）。

Seeley和Tautz研究發現，工蜂聲道發生時間和分蜂的時間相匹配。他們設計了兩個分蜂框能夠同時觀察兩個人工分蜂團的分蜂過程。框的一邊設計允許聲道傳入分蜂團，另一邊設計是避免聲道傳入，通過一個鐵絲網遮擋，以便對聲道信號和分蜂信號分別進行評估。在每個分蜂團的中心放入兩種小的擴音器記錄工蜂聲道，分蜂團的中心溫度通過在每個分蜂團中心放一個熱電偶探頭測量，放置錄像機記錄整個過程。在蜂群起飛時蜜蜂的聲道頻率和分蜂中心溫度都達到最高，而且聲道頻率和分蜂程度有著密切關系。如果聲道沒有傳入分蜂團，蜜蜂就不能升高溫度而飛離。

一旦巢位置被選定了，分蜂團準備起飛，由蜂巢偵察蜂帶領分蜂團到達新的巢穴。在分蜂團中大約5%的蜂已經見過選定的新巢，其余95%的蜂并沒有見過新巢。這樣一個少部分的偵察蜂如何帶領一個大的分蜂團飛到幾米遠的地方？這種分蜂導向現象可能有兩種假設：（1）小部分入侵蜂能夠沿著正確的飛行方向快速飛行。（2）偵察蜂釋放跟蹤信息素，這種信息素是從工蜂的納氏腺體釋放出來的，可以產生一種氣味成分，吸引分蜂團跟隨。Beekman等對這兩個假設做了驗證試驗，通過封閉納氏腺體后比較蜂的飛行時間。正常飛行時間和分蜂團飛入預定的新巢中的時間幾乎是一致的，并且與分蜂團的大小無關，說明嗅覺導向假設無效。分蜂團的飛行錄像記錄顯示出少量的個體蜂在分蜂時以超速度飛向新巢位置，這支持了視覺向導假設。因此，Janson等設計了一個數學模式模擬分蜂團中5%的小部分蜂的分蜂導向行為，結果顯示出少量入侵蜂能夠在飛行過程中糾正飛行偏差，甚至改變分蜂團的形狀和速度。

分蜂團選巢過程的機理很復雜，小部分的巢穴偵察蜂需要得到分蜂團中其他蜂的更多的合作和信任，這就是巢穴偵察蜂的部分時效性。蜂王信息素在分蜂中的作用并不是完全可靠的，因為分蜂團在沒有它們的蜂王時仍能離開，也就是說多種因素影響蜂群的分蜂現象，因此分蜂行為仍需要深入研究。

李繼蓮 譯