何 旭劉新宇
(1甘肅省蜂業技術推廣總站,730000;2陜西榆林市種蜂場,718000)
中華蜜蜂在維系動植物生態平衡方面起著極為重要的作用,對于高寒地區植物的授粉起著不可替代的作用。但是,近年來,中華蜜蜂種群數量大幅度減少已成為公認的事實,其生存已受到了極大威脅。其原因是多方面的,有人為因素、社會因素等。1896年中國引進西方蜜蜂的優良品種,如意大利蜂、喀尼阿蘭蜂等以來,使中華蜜蜂生存受到嚴重威脅,分布范圍縮小70%以上,種群數量減少40%以上,山林植物授粉受到一定影響。
中蜂是我國土生土長的蜂種,在漫長的自然進化過程中,在我國特定氣候條件下,經長期選擇對我國氣候有著極強的適應力。早在20世紀60年代中蜂生存狀況就不樂觀,可當時并沒有引起人們足夠的重視。改革開放后,隨著經濟的發展和交通日益改善,轉地放牧西方蜜蜂數量的逐漸增加,中蜂的生存面臨著極大的挑戰。不論南方還是北方,平原農耕區中蜂幾乎絕跡。1960年,李俊向農業部報告,全國中蜂340萬群,占全國飼養蜂群68%。經20世紀30年代和60年代兩次大力引進和發展西方蜜蜂后,至1981年我國飼養的中蜂已不足200萬群。華北平原和東北平原中蜂在20世紀80年代就已絕跡;在西北黃土高原的半耕半牧區現在也難覓中蜂蹤跡;甘肅寧縣、鎮原、西峰等地及寧夏、陜西等農耕區20世紀末期中蜂就已消亡了。目前,黃河以北地區,只有一些山區還有少量中蜂,如:長白山區、大行山區、燕山山區、呂梁山區等,并處于瀕危狀態,蜂群數量減少95%以上;長江流域的平原地區中蜂已滅絕,半山區處于瀕危狀態。大山區如神農架山區、秦嶺、大別山區、武夷山區、浙江南部,湖南南部,江西東部、南部山區、南嶺等地區處于瀕危和稀有狀態,蜂群數量減少60%以上;只在云南怒江流域、四川西部、西藏還有自然生存狀態的蜂。目前,我國飼養中蜂70~100萬群,山林中已很難找到野生中蜂群,全國中華蜜蜂種群數量比未引進西方蜜蜂前大幅度減少。
根據有關專家對全國中蜂調查結果表明:新疆和大興安嶺地區中蜂已滅絕;東北平原、華北平原已很少有農民傳統飼養的中蜂;東北只在小興安嶺的饒河地區、長白山區還有家養中蜂,山林中有野生中蜂;整個北方中蜂分布只限山區及部分半山區,黃河流域及整個北方分布區域縮小95%以上;長江流域的平原區中蜂已很少,半山區及山區仍有許多中蜂,呈不連續片狀分布,秦嶺、神農架、大別山區、湖南南部、浙江南部、江西東部、南部山區的中蜂呈零星分布,分布區域縮小約50%;江西、湖南、福建、廣東、廣西、海南及西南地區依然是中蜂為主,雖為成片分布,但分布區域縮小約30%;西藏山南地區、林芝地區、察隅地區、昌都地區存有大量野生中蜂,少數農民用木桶等傳統方法飼養當地中蜂。各省雖還有中蜂,但分布區域縮小很多,由成片集群分布變成零星和分離的片狀分布。
生物因素主要包括中蜂與西方蜜蜂的種群競爭。疾病等。
外來物種的引進對本地物種的生存構成了嚴重威脅。蜜蜂在全球分布很廣,共有4個亞屬9個種78個亞種。經過千百萬年的進化與發展,每種蜜蜂都有其獨特的生物學特征和地理特征,并與當地的植物形成了協同進化的關系。隨著養蜂業的發展,一些公認的高經濟效益的蜜蜂種類如西方蜜蜂被人類引入到不同的國家和地區。然而,外來物種引入而導致生態問題逐步顯現,我國也不例外,意蜂引入我國后,雖然給我國的養蜂業帶來了巨大的經濟效益,但導致了中蜂種群數量下降,加劇了中蜂與西方蜜蜂的生存競爭。在一些地區,出現了中蜂滅絕的跡象,而且,還影響到了以中蜂作為主要授粉媒介植物的正常繁育,破壞了物種的多樣性和種群結構以及生態平衡。
國外學者認為,有兩種極端類型的競爭現象,稱這兩種類型為“掠奪性”競爭和“分攤性”競爭。在掠奪性競爭中,每一個獲勝的動物均能得到其所需的一切食物,而失敗者所得到的食物不能滿足其存活或繁殖的需要而最終死亡。在分攤性競爭中,通常獲勝是不完全的,因此,被競爭者取走的部分(有時是全部)資源,不能用于維持該種群而被那些未獲得生存必須品的個體所浪費。對于均勻生活在棲息環境中的動物來說,資源在所有競爭的個體之間的分攤是均等的,所以當每個個體所攤的資源(如食物)不足以維持生存時,死亡率立即上升。
在我國,現有各種蜜蜂(家養或野生)種群間的競爭主要表現在哪些方面,我國學者研究的相對較少,現在還不十分清楚。僅就各蜂種間的實際消長情況反映的相關性來看,這個在我國早已經存在,自從引進了西方蜜蜂后就存在著中蜂與西方蜜蜂的競爭。應當特別注意的是,在我國東北、華北、西北還有南方一些地區,中蜂大量減少,有些地方甚至滅絕。很多養蜂學者認為,這一情況和近幾十年大量引進飼養西方蜜蜂和西方蜜蜂大規模轉地放蜂有直接關系。如果說中蜂是一種低劣的蜂種,而西方蜂種的優點完全可以替代中蜂,我們當然可以毫無保留地在一些地區用西方蜜蜂代替東方蜜蜂,使西方蜜蜂成為我國唯一的生產蜂種,但事實并非如此。我國土生土長的中蜂,在長達數百萬年的進化中,具有西方蜜蜂不可取代的優點,對于發展我國的蜂業生產,保持物種的多樣性和維持生態平衡等方面,能起到西方蜜蜂不能起到的重要作用。
從世界范圍來說,中蜂也是一個值得珍視的蜂種。在我國還有不少中蜂生長繁盛的地區,目前在那里引進和飼養西方蜜蜂總感覺到比較困難(我國南方的山區)。這似乎不能完全歸于西方蜜蜂對這些地區的自然條件不適應,多半是由于當地的中蜂占據著種間競爭強大優勢的緣故。看來,要又好又快地發展這些地區的蜂業可持續生產,只想依靠大量引進“當地本來沒有的蜂種”,而不充分利用當地原有的蜂種資源,并不是一種最佳的辦法。
過去我們常常認為中蜂與西方蜜蜂種間斗爭盜蜂是西方蜜蜂排擠當地中蜂的唯一斗爭方式,看來是不全面的。應當研究蜜蜂競爭的多方面的問題,如(生殖競爭)激素影響,蜜粉源競爭,對方不能抗拒的重大病害和寄生蟲害的傳播(蜂體寄生螨、囊狀幼蟲病)等。
①中蜂和西方蜜蜂生殖競爭
實驗表明,蜜蜂屬中,不管是中蜂蜂王分泌的性外激素,還是西方蜜蜂蜂王分泌的性外激素,對不同種的雄蜂都有招引作用,自然會引起不同種的雄蜂競爭。
西方蜜蜂與東方蜜蜂的雌性性信息素都是由處女王上顎腺分泌物形成的。林桂蓮和楊冠煌測出中蜂與意大利蜂王上顎腺分泌物有3種主要組分相同。因此,處女王在空中婚飛時,都能吸引對方的雄蜂前來交配,由于兩個種的雄性外生殖器結構差異,處女王只能與同種雄蜂交尾。但當兩種雄蜂同時存在時,就會互相干擾對方雄蜂的自然交尾活動,如當意大利蜂雄蜂占優勢時,在空中婚飛的中蜂處女王周圍形成密集的“包圍圈”,干擾中蜂雄蜂前來交尾,使中蜂處女王交配失敗,成功率下降到16%以下;而同樣條件下,中蜂雄蜂干擾意蜂,意蜂處女蜂王仍有80%以上成功率。在干擾交尾的競爭中,意蜂占優勢。當一個村飼養的西方蜜蜂多于中蜂時,使在3 km范圍內家養和野生中蜂群的處女王交尾成功率急劇下降,甚至無法繁殖,致使中蜂的數量和分布范圍急劇下降。
在西方蜜蜂產地奧百鳥塞爾。當引進東方蜂種飼養,由于東方蜜蜂的蜂王分泌的性外激素能吸引西方蜜蜂的雄蜂,它們會與東方蜜蜂的雄蜂發生競爭,干擾東方蜜蜂蜂王與東方蜜蜂的雄蜂交配,加上在此地區西方蜜蜂的雄蜂多,使多數東方蜜蜂的蜂王交配不能成功,因此東方蜜蜂在奧百鳥塞爾不易存活。后來國外學者又把西方蜜蜂引入巴基斯坦東方蜜蜂多的地區,結果相反,西方蜜蜂不能在巴基斯坦很好地存活,這些無疑都和不同種的雄蜂之間競爭有關。
②中蜂與西方蜜蜂的食物競爭
蜜蜂種間競爭一般來說,在某一地區內,動物的種類越豐富,種間競爭也就愈劇烈。在該地區內,物種的發展速度比一般地區要快,這些物種表現出更多的變異傾向,因此這些地區還常是新物種形成的地方。植物在同時期內開花過多,導致花間競爭加劇。杜巍等在我國神農架地區草本群落中觀察訪花昆蟲后得出結論,他們認為,植物物種較多的地區,訪花的昆蟲種類也較多,訪花的頻率相對較高。一方面,群落中較多的花會加劇對授粉者的競爭;另一方面較大面積的花也會吸引更多的昆蟲訪問。
盜蜂養蜂人都很熟悉,相同的蜂種之間在外界蜜源缺乏或中斷的情況下也會發生,而西方蜜蜂和中蜂之間的盜蜂是相互排斥的重要方式,也是兩種蜂種之間競爭的主要表現形式。一旦中蜂與西方蜜蜂發生盜蜂,中蜂由于工蜂個體小(平均12.14mm,僅為意蜂的86%),總是中蜂受的損失更大,所以,中蜂在食物爭奪戰中多數是失敗者,只有選擇遷徙別處以求生存和種族繁衍。許多中蜂群不能完全識別西方蜜蜂的盜蜂,有時會出現識別失誤而不發生格斗現象。以意蜂為例,中蜂去盜意蜂,發生在巢門口的戰斗中,中蜂死得多,意蜂死得少,盜蜜行為很難成功。如果意蜂盜中蜂,卻出現3種現象:少數蜂群(20%~25%)的守衛蜂與其格斗或驅逐,使盜蜂停止;多數蜂群(60%~70%)的守衛蜂在巢門外與盜蜂格斗不很激烈,一些守衛蜂退入巢門內,這時常使意蜂的盜蜂乘虛進入巢內盜蜜成功,而最終迫使中蜂棄巢而逃;少數蜂群(15%~20%)的守衛蜂讓意蜂的盜蜂進入,甚至對它進行喂飼。意蜂的盜蜂進入中蜂巢后,盜蜜或蜇死蜂王,蜂王死后,中蜂群立刻混亂,完全失去守衛能力,而盜蜂回原群后,招來大量工蜂盜蜜。
西方蜜蜂的盜蜂行為,使同一生存區 (半徑2~3 km)的家養和野生中蜂群毀滅或遷徙。如果在長江以南山區,被盜中蜂群棄巢逃入山林中,一些蜂群重新造巢而生存下來,但在北方的秋季,中蜂逃進山林后,因無蜜源可采集,無法度過冬季而死亡。在同一生存區內,西方蜜蜂的數量超過原有中蜂后,這種取代過程則更加明顯。盜蜂行為是西方蜜蜂毀滅中蜂的直接手段。
所以說“盜蜂”是蜜蜂種群之間“掠奪性”競爭重要的表現方式之一。
③中蜂與西方蜜蜂的生態位的比較
余林生等研究了兩種蜜蜂的食物生態位、時間生態位和空間生態位,結果表明,在食物、時間、空間資源位上,皖南山區中蜂生態位寬度均大于西方蜜蜂,中蜂對植物采集性差異較小,而意蜂差異大;冬季氣溫低,中蜂耐寒性強于意蜂,海拔高,溫度低中蜂比意蜂分布廣。兩種生物學特性相似、個體差異不大的物種生態位分離程度小,兩種種群間差異不顯著,則兩者競爭激烈;生態位分離程度大,兩種種群數量差異顯著,則兩者競爭不激烈。因此,在養蜂生產上,中蜂與意蜂不應放在同一場地,兩者蜂場間距應大于中蜂和意蜂的有效采集距離之和,避免中蜂和意蜂在食物、時間、空間資源上的競爭。
在復雜的種間競爭中,兩個生態位相似的種群發生激烈的競爭,最后的結果必然導致其中一個在競爭的過程中,形成占有不同的空間(地理分隔),吃不同的食物(食物上特化),或其他生活生態習性上的分隔(如活動時間不盡相同),以求共存。
囊狀幼蟲病早先發生在西方蜜蜂,由于西方蜜蜂對此病抵抗力較強,感染后可自愈,所以未造成危害。而中蜂對其抵抗力較弱,一旦染病容易蔓延流行,常使中蜂受到巨大損失。同時,中蜂對中蜂囊狀幼蟲病的抵抗力在增強,目前還沒有特別有效的藥物,反而突出了中蜂抗病能力強弱的自然選擇。有一部分中蜂對中蜂囊狀幼蟲病有較強的抵抗力,多數蜂場均有少數不治自愈的蜂群。長期以來中蜂囊狀幼蟲病一直困擾著中蜂的生存和發展,是中蜂致命的“殺手病毒”。
①生存環境
野生中蜂種群下降除了蜜粉源植物因素外,就是自然界中蜂生存筑巢條件的人為破壞。人類過度破壞森林和自然植被使原有的中蜂自然蜂巢數量減少,野生中蜂被迫遷徙。采挖野生經濟植物也是野生中蜂數量的減少的原因之一,在甘肅等地草原上大量挖掘甘草,內蒙是野生黃芪的主要產地。蒙艷華等定量估計了3種蜂對塔落巖黃芪的訪花頻率、花粉移出和接受、單花停留時間,表明白臉條蜂是最有效的授粉昆蟲,現在很難在內蒙古草原上看到黃芪。
現代化建筑、公路、鐵路、橋梁均可能造成生態環境的破壞,對植物的分布和基因漂流形成限制,并導致中蜂種群數量減少,破壞的生態環境中,蜜蜂訪花活動的改變和訪花頻率的下降,加速了生態環境的惡化,而棲息地內植物的減少,又進一步對動物(包括野生中蜂)生存造成消極影響。
②蜜源結構
20世紀80年代后我國農村實行了聯產承包責任制,農作物種植的品種完全受市場調節,賺錢的有人種植,賺錢少或不賺錢的沒人種植。在湖南湘西地區傳統的蜜源作物如紅花草、藍花草等基本無人種植。此外,一些適應野生蜜源植物如野菊花、野蘇麻等生長的丘陵地帶被大面積開墾,用于種植經濟作物,如柑橘、梨、葡萄、獼猴桃等水果,蜜源多樣性受到破壞,雖然這些水果都是蜜源植物,但花期短,開花集中,花期結束中蜂無花可采,被迫遷徙。西北秋季中蜂的主要蜜源植物是蕎麥,由于近年來品種的改良,新品種蕎麥很少泌蜜,使中蜂越冬飼料不足,而棄巢遷徙。
在我國現有的中蜂,相當一部分是半野生狀態,多數分布在交通不便的山區,由于傳統的飼養習慣,山區農民對于半野生狀態的中蜂不花錢投資,任其自然生存,只知道向蜜蜂索取食物。在外界無蜜可采時不飼喂,加之蜜源結構的人為變化,植物花期比較集中。中蜂為了自身種族的生存只能棄巢遷徙。
威脅中蜂生存繁衍的主要因素是生態環境的破壞、化學農藥的污染、西方蜜蜂的引入,生物資源的過度利用而導致中蜂種群數量下降,分布面積縮小。