草地螟的滯育及在其種群動態中的作用＊

謝道松， 羅禮智

（1.中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193；2.華中農業大學植物科技學院，武漢 430070）

草地螟的滯育及在其種群動態中的作用＊

謝道松1，2， 羅禮智1＊＊

（1.中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193；2.華中農業大學植物科技學院，武漢 430070）

草地螟是一種兼具遷飛和滯育特性的重要農業害蟲。滯育是其抵抗低溫、安全越冬的唯一對策，因而在其種群動態和發生為害規律中起著重要的作用。為了闡明草地螟的種群動態和越冬規律，本文就草地螟滯育的誘導和解除、滯育的主要生理特征和機制及其對種群發生的影響等方面的進展進行了總結，以期為草地螟的預測預報與綜合防治提供理論依據。

草地螟； 滯育； 誘導和解除； 生理特征； 種群動態

＊ 致 謝： 華中農業大學昆蟲資源研究所王小平教授在本文的寫作過程中提出了寶貴的修改意見和建議，在此表示衷心感謝！

＊＊ 通信作者 E-mail：lzluo＠ippcaas.cn

草地螟（Loxostege sticticalisLinnaeus）（鱗翅目：螟蛾科）是一種溫帶害蟲，主要發生在北緯36°～54°的地帶［1－2］。由于這些地區十分寒冷和干旱，草地螟在長期的環境適應過程中，形成了遷飛和滯育這兩種生活史對策，讓草地螟在時間和空間上躲過了不良環境因子的影響，使其在這些地區的生存與繁衍成為可能，并成為我國華北、東北和西北地區農牧業生產的重大害蟲，對農牧業生產造成了巨大的經濟損失［3－7］。為了闡明草地螟的發生為害規律，改善和提高其預測預報水平，減少草地螟造成的災害損失，前人已就草地螟的發生為害特征［8］及其與環境 溫 濕 度 的 關 系［9］、寄 主 植 物［10－11］和 天 敵 的 關系［12－13］、遷飛行為規律［14－19］等進行了較多的研究，對闡明其種群動態規律起到了較大的促進作用。

滯育，作為一種特定的生活史對策，是草地螟抵御低溫、安全越冬的唯一方式。自20世紀30年代以來此現象就已引起了國內外學者的重視。Pepper［1，20］曾通過對北美草地螟滯育誘導和解除的影響因子研究，確定了滯育在草地螟種群發生與分布中的作用。Goryshin等［21］也曾對草地螟的臨界光周期，以及溫度等對草地螟滯育的影響進行了研究。Khomyakova等［22］則研究了寄主植物種類和生育期對草地螟滯育的誘導作用。Knor等［23］還報道了幼蟲密度對滯育誘導的影響。在國內，田紹義和高世金［24］報道了誘導草地螟滯育的環境因子，確定了幼蟲的臨界光周期，以及不同世代的滯育比例。之后，此結果又得到了進一步的肯定［15，25］。草地螟以成熟的5齡幼蟲態進入滯育，且為兼性滯育［26］。其1代幼蟲即可進入滯育［20，27］，部分高海拔地區的2、3代幼蟲也可進入滯育，它們都是翌年1代幼蟲的有效蟲源［28－29］。草地螟易受外界環境因子影響，年度間越冬比例差異較大［30］，但其兼有遠距離遷飛和滯育的習性［31］，因此，其對不良環境條件仍具有較強的時空適應能力。另外，草地螟的暴發成災，一個最主要原因就在于對其種群動態缺乏正確認識，尤其是對草地螟大發生時的滯育越冬規律和蟲源性質認識不清，導致不能準確判斷越冬蟲源基地和發生區之間的關系，從而無法采取有效措施進行防控。為了進一步研究闡明草地螟滯育的環境生理特征，揭示滯育對草地螟生活史特征的影響，更好地了解草地螟種群動態變化規律，提高對草地螟發生的預測預報和綜合防治水平，本文就國內外草地螟滯育的主要研究進展進行了綜述。

1 滯育的誘導

1.1 光周期

草地螟是一種典型的長日照發育型昆蟲［26］，其滯育主要受光周期調節。在長光照（≥16h）條件下，幼蟲幾乎100%不滯育［21－22，24－25］；而在短光照（＜15h）條件下，則有滯育幼蟲產生，并且其比例會隨光照時數的縮短而增加，直至97%～100%的個體滯育。由于草地螟的預蛹和蛹期是在無光的表土層中度過，而且還有蟲繭包裹著，因此通常認為草地螟幼蟲發育后期所感受到的光周期是影響其滯育與否的主要因子［21］。即草地螟幼蟲滯育的比率與其在末齡幼蟲收到的短光照信號成正比，而與長光照信號成反比［21，26，32］。另外，短光照積累雖然對提 高草地螟滯育率有重要作用，但也有研究發現其誘導效果因光照時間的長短而存在差別，光照時間過長（＞16h）或過短（＜10h）均不利于滯育幼蟲的產生［25］。

1.2 溫度

雖然光周期是影響草地螟滯育的重要因子，但Saulitch等［33］研究了原蘇聯別爾哥羅德地區森林－草原帶和克拉斯諾達爾地區草原帶的草地螟種群滯育現象發現：草原帶（北緯43°）的草地螟種群滯育主要受光周期調控；而森林－草原帶（北緯50°）的種群不論光周期如何變化，1代幼蟲都有大約80%的個體進入滯育，且寒冷的年份滯育比例更大，猜測此地區溫度變化對滯育的形成起主要作用。陳瑞鹿等［26］則發現在光照16、13h和1h時，草地螟幼蟲的滯育率均隨著溫度的升高而降低。

草地螟滯育為兼性滯育，其主要誘導因素為幼蟲期的短光照和低溫，兩者存在交互作用。草地螟滯育的臨界光周期約為14～15h［21，33］，在此條件下，溫度越高，滯育率越低［24，26，34］，反之亦然。對草地螟幼蟲滯育誘導最有效的光周期為L∥D＝12h∥12h，且隨著溫度的升高，其臨界光周期呈縮短趨勢。組間效應檢驗表明，光周期、溫度及其交互作用均對草地螟滯育誘導產生重要影響，其中光周期起主導作用，而溫度是伴隨光周期起作用［25］。

1.3 寄主植物和種群密度

寄主植物的質量不僅影響著幼蟲的發育速率、滯育敏感蟲態和抗寒力［35－37］，還直接或間接地影響著滯育的維持、解除及滯育后發育［38］。在恒溫條件下，處于春季、秋季和冬季的草地螟幼蟲幾乎都可以完全滯育，夏季也有少量個體可以進入滯育，推測這種現象可能是由于寄主植物的營養條件差異所致［39］。此外，寄主植物發育狀態也可以影響到草地螟幼蟲滯育的發生［40］。在既定的光照條件下，草地螟幼蟲如果取食幼期的菠菜葉（開花前），僅有3%的個體可以進入滯育，如果飼喂成株期的菠菜葉（開花后），則有33%的幼蟲個體可以進入滯育［22］。

寄主植物對草地螟滯育的影響還表現在與光周期等因素的相互作用方面。飼喂成株期寄主植物的草地螟幼蟲不僅可以增加滯育率，而且還可以改變光周期反應的閾值，在原本能夠誘導其滯育的光周期環境條件下，草地螟幼蟲卻不能進入滯育［41］。在臨界光周期條件下，寄主植物的種類和質量顯著影響草地螟滯育的發生：飼喂幼期菠菜、苜蓿和甜菜的草地螟幼蟲分別有40%、50%和50%的個體可以進入滯育，但飼喂成株期的菠菜、苜蓿和甜菜的草地螟幼蟲卻分別有44%、69%和82%的個體可以進入滯育［22］。

此外，密度對一些群居型或生境有限的昆蟲種類進入滯育也起重要誘導作用。草地螟是一種典型的群集性昆蟲［3］。室內研究發現，隨著草地螟種群密度的增加，其幼蟲滯育比例顯著減少［23，42］。

2 滯育的生理特征和機制

2.1 生理特征

2.1.1 自由水

草地螟是一種多食性昆蟲，其在滯育之前會經歷一個迅速取食的階段，此時寄主植物的含水量可能會對其生活史對策產生某種季節性的暗示。草地螟幼蟲取食含水量為85%的灰菜，不發生滯育，但若取食含水量為65%～70%的灰菜，則幼蟲發育期明顯延長，即使在20～28℃的高溫條件下也可以滯育，可見沒有大量的水分吸收、缺乏自由水是導致草地螟幼蟲滯育的主要因子［43］。此外，草地螟幼蟲取食成株期灰菜（開花及以后），其體內營養物質的積累也可能會降低蟲體的自由水含量，從而影響滯育［43］。草地螟滯育幼蟲體內的平均含水量（51.39%）顯著低于非滯育幼蟲（63.89%）［44］，其不僅影響著滯育的維持，還顯著影響滯育幼蟲的過冷卻點和冰點，與草地螟抗寒能力呈正相關［45］。

2.1.2 脂類

脂類物質作為大多數昆蟲的越冬能源儲備物質，在滯育過程中具有重要作用。首先，草地螟是一種具有遷飛習性的昆蟲，其滯育越冬后的遠距離遷飛需要消耗大量的能源物質。據周惟敏等［46］研究發現，未吊飛的草地螟成蟲脂肪含量為19.35%，吊飛后的脂肪含量卻僅為14.70%，這說明脂肪在草地螟成蟲飛行中是作為能源物質被消耗的。其次，草地螟滯育幼蟲的脂肪含量（26.82%）要顯著低于非滯育幼蟲（32.38%）［44］，并且滯育和非滯育5齡幼蟲的脂肪種類也存在巨大差異，但其脂肪體組成卻很相似［47］。當草地螟幼蟲的滯育被低溫或化學物質處理打破的時候，其脂肪體會被分解成一種黃色油狀液體，在成蟲期時又會重新形成脂肪體［1］，可見脂肪體的生理生化反應與滯育有關，脂肪酶的活化可能是阻止或打破其滯育的一個重要因子。

2.1.3 抗寒性

草地螟幼蟲抗寒能力的強弱受到多種因子影響。首先，光照可以影響其抗寒能力。草地螟幼蟲在一些地區的夏季和秋季都可滯育越冬，但其夏季進入滯育的個體對不良環境的抵抗力要比秋季進入滯育的個體強［27］。其次，低溫處理也可以影響草地螟幼蟲的抗寒能力。草地螟幼蟲的過冷卻點可以隨低溫處理時間的延長而降低，并存在顯著差異。滯育幼蟲的過冷卻點（－25.82℃）顯著低于非滯育幼蟲（－4.76℃），表明前者的抗寒能力要顯著強于后者［45］。另外，對草地螟滯育和非滯育幼蟲體內的物質研究發現，滯育幼蟲體內較高的蛋白質和糖原含量也可能影響其抗寒能力。在滯育過程中，草地螟幼蟲的蛋白質含量在增加，而其他的物質含量（總糖和海藻糖）卻呈下降趨勢，很可能就是由于糖原和脂肪等能源物質在滯育過程中被消耗或轉化為其他抗寒物質所導致［44］。

2.2 滯育機制

關于幼蟲滯育機制，目前有兩種較為成熟的理論，即激素缺乏說和保幼激素（juvenile hormone，JH）調節說。前者認為心側體（corpus cardiacum，CC）是否分泌促蛻皮激素，決定著滯育的發生與否；后者則認為JH可以通過調節蛻皮激素（molting hormone，MH）的分泌來誘導和維持滯育［48］。

黃少虹［49］的研究結果間接支持后一種理論。她在測定草地螟幼蟲滯育期間JH滴度的變化時發現：JH對草地螟滯育的調控具有重要作用，較高的JH滴度有利于老熟幼蟲滯育狀態的維持，而JH滴度的降低則意味著滯育解除的開始。目前對于草地螟滯育的分子機制研究報道甚少，關于草地螟幼蟲滯育期間JH和MH的相互關系及是否存在滯育基因調控等都還需進一步研究。

3 滯育的解除

滯育作為昆蟲應對外界不良環境條件的一種策略，一旦形成，通常會持續一段時間，并不會因不利因子的解除而立即開始生長發育［50－51］。在田間自然條件下，草地螟滯育進行到一定的階段之后（通常在4月份），滯育便會解除并開始化蛹。而室內草地螟滯育的解除必須要有外部刺激。如果將其預蛹暴露于冰點以下或者用特定化學物質煙熏，發現滯育很容易就會被打破，并在很短時間內就會化蛹［1］。但也有研究發現，在適宜溫度條件下，草地螟滯育幼蟲不經過低溫處理也可以解除滯育，只不過低溫處理可以明顯降低死亡率［49］。5℃或0℃低溫處理20～30d是草地螟幼蟲滯育解除的最佳條件，在此條件下其化蛹率明顯提高且化蛹時間縮短［52］。另有報道，脂肪溶劑也可以成功打破滯育［47］。目前對草地螟滯育的解除仍缺乏較系統的研究，關于其滯育解除的機理及解除過程中相關生理生化變化等都還需進一步探討。

4 滯育在種群動態中的作用

4.1 滯育對種群動態的影響

昆蟲能夠感受外界環境因子的變化，采取相應的生活史對策，避免其種群在不利的環境條件下生存。而滯育就是草地螟在時間上逃避不利環境條件的一種策略，其與遷飛的交互與協同效應可能是調節草地螟種群動態的重要因子。就滯育階段而言，滯育的誘導可以促使草地螟幼蟲在冬季到來之前及早地進入滯育，避免被低溫傷害；而滯育的維持則可能對草地螟種群保持發育一致起到一定作用；滯育的解除則可能調節著春季草地螟個體的發育進度，直接調控草地螟種群在新生長季節的動態。

就滯育整體而言，其在種群動態中的作用首先表現在越冬區域的分布和面積大小上。調查結果表明，草地螟在我國存在滯育區和非滯育區［24］。滯育區是我國北方草地螟的一個發生基地，大致在北緯38°～43°，東經108°～118°的高海拔地區，主要包括山西省雁北地區、內蒙古自治區的烏蘭察布盟和河北省張家口市的部分縣［3］。該范圍是草地螟在我國的主要越冬區，其他地區越冬蟲量很低，為擴散發生區［53］。但近年來的越冬蟲源調查發現，與上個暴發周期相比，不僅草地螟的傳統越冬區域有明顯的擴大趨勢，而且在黑龍江省、吉林省和內蒙古自治區的東部地區也都發現了越冬蟲源［6，17，28，54－55］。

其次，滯育對草地螟種群動態的影響還體現在越冬世代及蟲源基數的變化上。草地螟1代幼蟲滯育數量對翌年種群數量變化有直接影響，越冬基地內較長時間的蟲源積累或自然衰落是造成其周期性發生的重要原因［24］。在主要越冬區，秋季世代在較短的光周期和偏低氣溫條件下，很容易形成大量越冬種群，構成我國草地螟發生的主要蟲源，而擴散發生區的春季蛾群在繁殖造成1代危害后，其2代幼蟲也可形成少量越冬種群［53］。但近年來，隨著全球氣候變暖，草地螟幼蟲的發育歷期和臨界光周期縮短，滯育最佳環境滯后，使得原本應滯育的1代幼蟲繼續生長發育，產生新世代，導致2代幼蟲滯育比例增加，越冬蟲源區也隨之發生轉移。據康保縣植保站草地螟系統監測資料分析，雖然歷年發生區域越冬基數與來年越冬代成蟲發生量之間無顯著相關性，但草地螟越冬代成蟲種群（峰）量卻與第1代草地螟卵量和幼蟲發生面積呈顯著正相關［56］。因此，系統地分析草地螟越冬規律，掌握其越冬蟲源的分布區域和面積及相互之間的關系，將是監測我國北方農牧區草地螟種群動態的關鍵。

4.2 滯育的代價

雖然滯育在昆蟲的生活史中具有重要作用，但滯育本身可能是有代價的。如已有一些研究發現滯育后的昆蟲產卵量下降、成蟲壽命降低［57－60］，但也有一些經歷滯育的昆蟲產卵量會升高［61－63］等。因此，滯育是否存在生殖代價，不僅影響昆蟲的發生時間，而且還可能會影響昆蟲的種群數量。

已有研究表明，草地螟滯育可能存在生殖代價，滯育幼蟲羽化出的成蟲的平均單雌產卵量要明顯低于非滯育幼蟲羽化出的成蟲的平均單雌產卵量，但前者的產卵前期、產卵歷期和成蟲壽命均顯著長于后者［52］。草地螟以滯育幼蟲越冬，那么在幼蟲滯育的維持和成蟲適合度之間可能存在著一種權衡，以保證種群應對多變的環境和繁衍。又由于草地螟可以遠距離遷飛，其滯育越冬后的成蟲在生殖和飛行能力等方面也可能存在著對能源利用的權衡問題。而草地螟滯育后成蟲壽命變長及產卵前期延長等，很可能就是對滯育造成其他方面代價的一種補償，使其有更多的機會補充營養，提高產卵率。因此，深入研究草地螟滯育前后的代謝物質儲備、分配和補償機制，有助于我們更好地理解滯育或滯育持續期對其滯育后生物學特性的影響，但關于這方面的報道很少。另外，對于草地螟幼蟲的滯育是否存在親代效應等也缺乏相關實驗證據。

5 結束語

滯育作為草地螟種群生活史的重要組成部分，使其有能力在寒冷的環境條件中存活下來，并使其繁殖階段和世代發生與有利的季節條件同步化，以最大限度地利用自然資源。因此，在開展草地螟越冬蟲源基數調查的同時，加強對越冬代成蟲發生的監測將為剖析其種群動態規律提供最直接的證據。其次，目前對草地螟滯育的研究還主要停留在生態學層面，且大都集中在20世紀80年代，而對于滯育的生理變化和分子機制卻少有研究。因此，草地螟滯育的發生與調控機制及生理生化變化將是一個嶄新的研究領域。最后，雖然草地螟夏季可以進入滯育，但秋季是滯育發生的主要季節，因此通過開展草地螟滯育的研究，不僅可以完善對草地螟生物學特性的認識，還可以增加對其種群環境適應與進化的了解。

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Diapause and its roles in the population dynamics of the beet webworm，Loxostege sticticalis

Xie Daosong1，2， Luo Lizhi1
（1.State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests；Institute of Plant Protection，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing100193，China；2.College of Plant Science and Technology，Huazhong Agricultural University，Wuhan430070，China）

The beet webworm，Loxostege sticticalisLinnaeus（Lepidoptera：Pyralidae），is a serious pest to farming and stockbreeding in Northern China.It possesses both life history strategies of diapause and migration.Diapause is the only survival strategy for the species to pass the cold winter，which plays an important role in its population dynamics.In order to clarify the regularity of overwintering and population dynamics，advances in research on diapause of the beet webworm were summarized and analyzed in this paper by focusing on the induction，termination and physiological characteristics of diapause，and the influences of diapause on its population prevalence.The con clusion would provide some scientific theoretic evidences for enhancing the forecast and control level ofL.sticti calis.

Loxostege sticticalis； diapause； induction and termination； physiological characteristics； population dynamics

Q 968；S 433.4

A

10.3969／j.issn.0529-1542.2011.05.003

2010-09-13

2010-10-25

國家科技支撐計劃項目（2005BA529A03，2005BA529A04）；農業部財政項目