北京地區新收獲柳枝稷種子的萌發和出苗特性

范希峰，侯新村，武菊英，左海濤，朱 毅,2

(1.北京市農林科學院，北京草業與環境研究發展中心，北京 100097；2.中國農業大學農學與生物技術學院，北京 100193)

柳枝稷(Panicumvirgatum)是理想的纖維素類草本能源植物之一[1]，原產于北美，屬禾本科黍屬，系多年生C4草本植物。目前美國把柳枝稷作為草本能源植物的模式植物，已經開展了大量、系統地研究[1]。在我國北京及周邊地區，柳枝稷已經被證實具有廣泛的適應性和廣闊的應用前景[2]，并認為育苗移栽是其在該地區邊際土地上建植的一種理想方式[3]。規模化育苗移栽首先需要研究柳枝稷種子萌發和出苗對環境因子的要求。

柳枝稷種子較小，千粒重只有1 g左右，且具有很高的休眠性[4]。新收獲種子的發芽率只有3%～28%[5-6]，經兩年甚至更長時間的后熟后才能正常發芽,但此時發芽勢顯著下降[4,7]。種子大小[8]、播種深度[9]、環境溫度[10]及播種時間[11]均能顯著影響柳枝稷種子萌發出苗。同時也有研究表明，采集地不同，種子的最適萌發溫度[12]和出苗率[13]也會存在顯著差異。文獻中有關柳枝稷種子萌發特性的研究，以用于生產牧草的高地型品種居多，而對目前用于生產生物質原料的低地型柳枝稷Alamo研究較少。

本研究中的柳枝稷Alamo已在北京地區種植多年，而北京地區的氣候特征及環境條件與原產地之間存在很大差異，這些差異是否會影響Alamo種子的發芽率和最適萌發條件值得探究。對此，本研究分析溫度、光照和播種深度對北京地區新收獲柳枝稷種子萌發和出苗的影響。

1 材料與方法

1.1試驗材料 供試柳枝稷品種為(P.virgatumcv.Alamo)，2005年從美國引進，2006年5月種植于北京草業與環境研究發展中心草圃基地，位于北京市昌平區小湯山鎮(39°34′ N， 116°28′ E)，屬典型的暖溫帶大陸性季風氣候，海拔50 m，年均氣溫10～12 ℃，年均降水量600 mm，年無霜期90～200 d，≥10 ℃的年積溫4 200 ℃·d。柳枝稷種子于2008年11月從該試驗基地采集，種子風干后在室溫條件下保存于實驗室，所有試驗均于2008年12月-2009年1月在光照培養箱中完成。

1.2試驗方法

1.2.1溫度處理 設置5個溫度處理為：20、25、30、35和40 ℃恒溫。光照12 h/黑暗12 h，光照強度400 μmol/(m2·s)。采用紙上發芽[14]，在培養皿底部鋪兩層浸濕的濾紙，將柳枝稷種子均勻地擺放在濾紙上，然后將培養皿置于RXZ系列人工氣候箱中，期間濾紙始終保持濕潤而無明水。每個培養皿100粒種子，重復4次。每天觀察發芽(胚芽長度達到種子的一半作為發芽標準[14])情況。

1.2.2光照處理 設兩個光照處理：1)光照12 h/黑暗12 h，光照強度為400 μmol/(m2·s)；2)光照0 h/黑暗24 h，30 ℃恒溫。培養方法同1.2.1。

1.2.3播種深度處理 設置6個播種深度處理為：0、2、4、8、16和32 mm。光照12 h/黑暗12 h，光照強度400 μmol/(m2·s)，30 ℃恒溫。發芽基質為河沙，試驗期間沙床始終保持濕潤。將培養盒置于RXZ系列人工氣候箱中，每盒50粒種子，重復4次。每天觀察發芽情況。

1.3發芽和出苗指標的計算方法 發芽勢為第5天正常發芽的種子數占供試種子總數的百分率。發芽(出苗)率為第15天正常發芽(出苗)的種子粒數占供試種子總數的百分率。

發芽(出苗)指數(GI)= ΣGt/Dt。

式中，Gt為t時間內的發芽(出苗)種子數，Dt為相應的發芽(出苗)天數[15]。

1.4數據分析 試驗數據采用SAS 8.2進行方差顯著性分析，差異顯著水平為0.05。

2 結果與分析

2.1溫度對柳枝稷種子發芽的影響 在20～40 ℃內，隨溫度升高柳枝稷種子的發芽速率逐步加快，其發芽開始、高峰和結束的天數均顯著減少(圖1，表1)，而其發芽勢、發芽率和發芽指數則呈現先升高后降低的趨勢。30～35 ℃時，柳枝稷種子的發芽勢、發芽率和發芽指數均較高。低于該溫度范圍，柳枝稷種子的發芽速率明顯變緩，其發芽勢、發芽率和發芽指數均顯著下降。高于該溫度范圍，柳枝稷種子的發芽速率趨于增加，但發芽勢、發芽率和發芽指數卻趨于降低，且發芽率下降差異顯著(P<0.05)(表1)。

圖1 不同溫度條件下柳枝稷種子的發芽動態

表1 溫度處理對柳枝稷種子發芽速度、發芽勢、發芽率和發芽指數的影響

2.2光照對柳枝稷種子發芽的影響 溫度為30 ℃時，光暗交替條件下柳枝稷種子的發芽開始和結束時間均比黑暗條件下提前1 d(圖2，表2)。且該條件下柳枝稷種子的發芽勢和發芽指數也顯著高于黑暗處理(P<0.05)(表2)。

圖2 不同光照條件下柳枝稷種子的發芽動態

表2 光照處理對柳枝稷種子發芽速度、發芽勢、發芽率和發芽指數的影響

2.3播種深度對柳枝稷種子出苗的影響 除不覆土(0 mm)的處理外，播種深度從2 mm到32 mm，柳枝稷出苗時間也從播種后2 d推遲到7 d，出苗高峰時間也從5 d推遲到11 d；柳枝稷種子的出苗指數顯著降低；出苗率在2～16 mm處理間無顯著差異，播深達32 mm時顯著降低(圖3、表3)。所有處理中，2 mm播深時柳枝稷種子的出苗速度最快、出苗指數最高，不覆土時出苗狀況最差。

3 討論與結論

3.1柳枝稷種子的休眠性 新收獲的柳枝稷種子需要后熟才能正常發芽，因而具有很高的休眠性[4]，且這一特性與采集地有很大關系[5]。采集于德克薩斯州Temple的Alamo種子在35 ℃/20 ℃變溫條件下的發芽率為28%，30 ℃恒溫條件下為9%；采集于德克薩斯州College Station的Alamo種子相同條件下的發芽率分別10%和3%[5]；采集于俄克拉荷馬州的Alamo種子在30 ℃/20 ℃變溫條件下的發芽率為42%[15]。本研究中采集于北京地區的新收獲的柳枝稷種子的在適宜的條件下發芽率可超過50%，顯著高于文獻報道[5,15]，這可能是因為北京地區的年均氣溫(10～12 ℃)、降水量(600 mm)、無霜期(90～200 d)和活動積溫(4 200 ℃·d)中的某些生態因子影響了柳枝稷種子的休眠性所致，具體原因有待進一步研究。

圖3 不同播種深度條件下柳枝稷種子的出苗動態

表3 播種深度對柳枝稷種子出苗速度、出苗率和出苗指數的影響

3.2柳枝稷種子發芽的適宜溫度 溫度是種子萌發的一個重要的生態因素，過高過低均不利于種子萌發[14]，如醉馬草(Achnatheruminebrians)種子在5 ℃條件下不萌發，10 ℃時萌發較慢，20～30 ℃時萌發較快[16]；囊果堿蓬(Suaedaphysophora)在15 ℃時種子的萌發延緩，30 ℃時種子萌發速度加快[17]；白藜(Chenopodiumiljinii)種子在30 ℃時的發芽率顯著低于25 ℃時[18]。本研究中，柳枝稷種子在20 ℃和25 ℃條件下萌發較慢，30 ℃以上時萌發速度明顯加快，超過40 ℃時，發芽勢和發芽率又顯著降低。此外，30～35 ℃時柳枝稷種子的萌發速率、發芽勢、發芽率和發芽指數均高于其他處理，可以認為30～35 ℃是柳枝稷種子的最適萌發溫度范圍。

3.3柳枝稷種子發芽對光照的需求 大多數植物種子的萌發不受光照影響，如青陽參(Cynanchumotophyllum)[19]、苦豆子(Sophoraalopecuroides)[20]等；一些植物種子萌發的部分指標受光照條件影響，如中間鵝觀草(Roegneriasinica)[21]；另一些植物種子的萌發是必須需要光照的，如萵苣(Lactucasativa)[22]。本研究中，光暗交替條件下柳枝稷種子的發芽速度較快，發芽勢和發芽指數也顯著高于黑暗條件，說明光照有利于柳枝稷種子萌發。

3.4柳枝稷種子出苗的適宜播種深度 種子的萌發率和出苗率受播種深度的影響很大。一般而言，土壤濕度隨深度的增加而增大，土壤表面較為干燥，如果播種太淺，種子會因表層土壤缺水而無法萌發，或即使萌發，種苗也因扎根困難而不能成活[23]；在不覆土的情況下，羊草(Leymuschinensis)[24]的出苗率顯著降低。本研究發現，柳枝稷種子在不覆土情況下的出苗率也顯著低于覆土處理。播種過深時，種子萌發和出苗過程中所消耗的物質能量較多，種子出土時間推遲，出苗率會降低[23,25]，羊草[13]、西方冰草(Agropyronsmithii)[26]等植物種子的出苗率均與播種深度呈負相關，其適宜播種深度均為1～2 cm。本研究發現，柳枝稷種子出苗時間隨著播種深度增加而逐漸推遲，發芽勢和發芽指數逐漸降低，其適宜播種深度為2～16 mm。

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