寧夏鹽池草地典型群落枯落物與土壤和水熱的關系

馬 琳，李學斌，謝應忠

(西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室 寧夏大學，寧夏 銀川 750021)

植物在草地生態系統中，一方面不斷從土壤中吸收提供自身生長所需的養分，同時又以枯落物的形式，把經過各種生物區系代謝作用后的部分生物量和養分釋放到土壤中，再歸還給草地的植被層，從而實現植物對養分的再利用。已有統計表明，草地群落地上凈生產力總量中至少有20%～50%的產量能夠以枯落物的形式進入土壤庫中[1]，作為連接草地植物與土壤的“紐帶”，枯落物對調節土壤養分的可利用性和草地生產力具有決定性作用[2-3]，在緩沖草地生態系統地表溫度的變化、減少土壤水分的散失、減輕土壤鹽堿化狀況以及間接影響植物種子萌發和幼苗的生長，從而最終影響群落的組成和格局等方面都具有重要的生態學功能。

寧夏鹽池縣北接毛烏素沙漠，東南部與黃土高原相連，從地理和氣候條件分析，屬于典型的干旱半干旱過渡區及水風蝕交錯區，這種過渡性使該縣自然條件資源呈現多樣性和脆弱性。草地是該縣最主要的景觀類型，近幾十年來退化程度加劇，為緩解退化狀況，鹽池縣于2003年開始全面實施“封育禁牧”、“退耕還草”等重大生態工程。家畜退出草地生態系統，草地進入自我恢復階段，枯落物成為自持階段的重要因子，開展其相關研究對把握草地恢復關鍵環節、調控恢復途徑、促進生態系統重建以及評價封育效果都具有重要的意義。

1 研究區自然概況

研究區位于寧夏回族自治區鹽池縣高沙窩國家級草原資源生態監測點境內，106°59′～107°07′ E, 37°56′～38°02′ N，屬典型中溫帶大陸性氣候，年均溫8.1 ℃，年降水量250～350 mm，其中7-9月占全年降水量的62%。土壤主要類型為灰鈣土、黑壚土和風沙土，植被類型多為灌叢、草原、沙地植被和荒漠植被，典型群落為賴草(Leymussecalinus)、沙蒿(Artemisiadesertorum)、冰草(Agropyroncristatum)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、檸條(Caraganakorshinskii)、芨芨草(Achnatherumsplendens)等。

2 研究方法

2.1試驗設計 于2010年5月在鹽池縣國家級草原資源生態監測點，選定以冰草、甘草、沙蒿、賴草為主的群落類型，在各類型中設固定樣地，面積40 m×40 m,各樣地隨機設置5個重復樣方，面積1 m×1 m。

收集地表枯死的植株地上部，剪成5～10 cm小段后裝入孔徑為2 mm的網袋，烘干至質量不變，每袋20 g。去除試驗地內樣方周圍的土壤表層枯落物，將烘干后裝有枯落物的網袋原位埋入10 cm左右的土層中，重復5次，另在各埋放地附近位置，同期去除土壤表層枯落物，做不埋放網袋對照(CK)，研究枯落物分解對土壤養分的影響。

2.2測定方法

2.2.1枯落物積累量及含水量測定 在牧草開始生長至牧草生長停止階段(5-10月)，收獲法[4]逐月測定凋落物的積累量，枯落物積累量包括當年死亡組織的脫落成分以及植物立枯體，草本植物立枯體齊地面收獲，灌木僅收獲其地上當年同化器官，稱其鮮質量后65 ℃烘至質量不變，計算枯落物含水量，以百分數表示，并重復3次求平均值。

2.2.2群落生長測定 于8月植被生長最為茂盛時期，在各樣地內隨機選擇5個植被均一的樣方，面積1 m×1 m，測定植物種類、高度、頻度、多度、蓋度、及生物量。其中，植物高度采用定株標記法測定，植物頻度、多度及各物種組成采用樣方統計法測定，蓋度采用投影法測定，生物量采用刈割稱量法測定[5]。

2.2.3草地土壤含水量測定 5-10月，每月在各樣方周圍地面枯落物覆蓋均勻地段，采用土鉆法測定土壤含水量，測定深度為40 cm，0～10、10～20、20～40 cm共3層，裝入鋁制土盒，在烘箱(105 ℃)中烘至質量不變，稱其質量后計算土壤含水量，以百分數表示，重復3次求平均值。

2.2.4土壤養分測定 在枯落物分解活動最為旺盛時期(8月)，取出各樣方內埋放的枯落物網袋，收集網袋周圍土壤，以無網袋埋放為對照，同樣深度取土；另在多年生芨芨草灌叢內土鉆取土，灌叢外無枯落物蓄積土壤做對照，各取0～10、10～20、20～40 cm共3層，3點混合采樣，重復3次；帶回實驗室處理并風干后進行分析。重鉻酸鉀容量法測定有機質，凱氏定氮法測定全氮，氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定全磷，氫氧化鈉熔融-火焰光度計法測定全鉀，堿解擴散法測定堿解氮，碳酸氫鈉熔融-鉬藍比色法測速效磷，中性醋酸鈉熔融-火焰光度計法測速效鉀[6]。

3 結果

3.1草地枯落物蓄積動態 試驗地11月-翌年3月平均氣溫低、降水量少，植物種子庫處于休眠階段，無枯落物蓄積；4月末氣溫逐漸升高，植物陸續進入返青階段，種子解除休眠，多年生灌叢萌發出新枝，群落進入生長季(圖1)。6-9月，沙蒿蓄積量在7月有小幅增長后，緩慢降低；甘草呈降低-增長-降低變化；賴草、冰草呈一直緩慢降低趨勢。各群落蓄積量自9月開始急速增加，10月達至最高，此時各群落蓄積量分別占年蓄水平的36.84%、50.38%、47.23%和68.80%?？萋湮镄罘e月波動明顯，變異系數分別達90.40%、71.77%、86.27%和107.91%。取自動氣象站逐月降水、溫度數據與相應月份枯落物蓄積量進行相關分析，結果發現沒有達到顯著相關水平(P>0.05)(表1)。

圖1 枯落物蓄積月動態

表1 典型群落枯落物蓄積量與逐月降水、均溫的相關分析

3.2草地土壤含水量與枯落物含水量的關系 4種典型群落中，枯落物含水量與土壤含水量關系密切，枯落物含水量隨土壤含水量呈線性增長，方程為y=a+bx(式中，y為土壤含水量，x為枯落物含水量)(圖2)。土壤含水量與冰草、甘草枯落物含水量之間存在顯著線性回歸關系(P<0.05)，與沙蒿、賴草枯落物含水量之間存在極顯著線性回歸關系(P<0.01)，即枯落物含水量可用所建立的回歸方程來進行預測和控制，說明枯落物層在一定程度上發揮了保水層的作用，使表層土壤含水量維持在相對穩定的水平，在維持草地生態系統水分平衡方面發揮重要生態學功能。

3.3枯落物分解對土壤養分的影響 8月水熱配比最高，為植物生長最旺盛階段，此時土壤微生物數量最多，枯落物分解速率最快，養分損失也最大[7-8]。取出試驗地埋放的枯落物網袋，測定枯落物分解對土壤化學性質的影響，各種枯落物分解能對土壤有機質、全氮、堿解氮、速效磷、速效鉀含量產生影響(表2)。其中，甘草枯落物周圍土壤速效鉀，冰草枯落物周圍土壤堿解氮、速效磷以及賴草枯落物周圍土壤速效磷含量反而沒有對照組高；各枯落物分解對土壤全磷、全鉀影響不明顯；甘草枯落物分解作用下土壤的全氮含量高于對照組及其他群落，表明豆科植物具有良好的固氮作用；除速效鉀標準差差異在5.77～26.46外，各群落其他指標差異較小。

圖2 枯落物含水量與土壤含水量的關系

表2 典型群落枯落物分解對土壤養分的影響

4 討論與結論

枯落物蓄積量在植物生長季末期達最大值，不同的群落類型其動態變化也有差異，這可能和各植被生理生態特性不同有關。雖然蓄積動態變化趨勢與水熱變化不一致、相關關系不顯著，但并不表明它們之間不存在某種影響關系。李鎮清等[9]研究發現，植物生長季內的降水量、期間的水熱相對平衡均能對草原植被生長產生重要影響；林波等[10]也認為年平均溫度、土壤因子是影響凋落量的主要因子，枯落物蓄積量是草原生態系統生物量的主要組成部分，也是草原生態系統的初級生產力水平的間接反映，體現了草原生態系統功能。因此，研究植被枯落動態，應該考慮各環境因子綜合作用對枯落物蓄積的影響，其內在聯系有待于結合野外長期觀測，設計多種控制試驗，從而進行更深入的研究。

在本研究所處的半干旱地區,水分條件是影響環境變異的主要因素[11]，降水量大小決定了植被的分布和類型，而結構疏松的植被枯落物層的存在,也會引起一系列的土壤水分條件變化，在對降水的截留、增強土壤入滲以及抑制土壤水分蒸發方面發揮了重要的作用。施爽和郭繼勛[12]曾發現，0.5～2.0 cm枯落物覆蓋的土壤水分蒸發速率比無覆蓋降低7.95%～56.79%。不同植被類型枯落物的持水能力不同，苗百嶺等[13]認為，當土壤含水量處于較低水平時，枯落物減少水分蒸發效應與枯落物種類的關系不大。鹽池縣降水稀少，土壤含水量普遍較低，但試驗選用的典型群落枯落物含水量和土壤含水量仍存在顯著的正相關關系。因此，枯落物對水分蒸發與枯落物種類的關系，亟待進一步研究。

枯落物分解是多個生態因子綜合作用的反映，除了受生態微環境影響，還和分解基質的類型有關[14-15]，部分分解袋周圍養分含量反而沒有對照高，原因可能在于不同植物枯落物自身的養分狀況差異?？萋湮锓纸庾饔孟峦寥鲤B分部分指標標準差差異小，表明試驗中所采用的取樣尺度較好控制了生境隨機變異所引起的誤差，在一定程度上較為真實地反映了試驗地枯落物分解帶來的這些土壤養分變化情況；速效鉀標準差差異較大，說明該養分在生境中還可能存在更小尺度的空間格局，是否來源于微環境不同帶來的空間差異還需進一步研究。

枯落物分解形成的腐殖質，經過一系列生物化學反應，有機質內存在的養分釋放出來，是土壤自肥的重要機制?？萋湮镒陨碣|量及外界環境決定了相應土壤中有機質的含量，隨著植被演替過程的進行，枯落物不斷積累與分解也不斷地形成有機質，長期作用下，也會改善土地質量。

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