4種牧草不同生長期C、N生態(tài)化學(xué)計量特征

王冬梅，楊惠敏

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 農(nóng)業(yè)部草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)學(xué)重點開放實驗室，甘肅 蘭州730020)

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)(ecological stoichiometry)是研究化學(xué)元素(主要如C、N和P等)平衡的科學(xué)[1]，為研究元素在生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)過程中的計量關(guān)系及規(guī)律提供了一種綜合方法。植物體內(nèi)C、N代謝是植物正常生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，組織C、N含量及其生態(tài)化學(xué)計量比(C/N)是反映植株體內(nèi)生理代謝狀態(tài)的重要指標(biāo)[2]。植物C/N代表著其吸收N時同化C的能力，反映了其N利用效率和固C效率的高低，因此，植物C/N是C積累速率和存儲能力與限制其生長的N供應(yīng)耦聯(lián)的結(jié)果[3]。

C、N生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究已成為農(nóng)業(yè)、生態(tài)和全球變化研究領(lǐng)域的重要內(nèi)容[1,4]。目前，陸地生態(tài)系統(tǒng)植物C、N生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究在天然草原和森林等方面進(jìn)行了大量的探討，發(fā)現(xiàn)了不同系統(tǒng)、群落和物種間植物的計量比差異及其對環(huán)境因子的響應(yīng)等[5-7]，但在C/N時間變化方面的研究還不多見。此外，對栽培草地系統(tǒng)植物C、N生態(tài)化學(xué)計量學(xué)尚缺乏系統(tǒng)分析和報道。本研究以幾種豆科和禾本科牧草為對象，探討不同生長期C、N含量及其計量比變化，以初步闡明牧草不同生長期C/N規(guī)律以及豆科和禾本科牧草C/N差異，為栽培草地C、N生態(tài)化學(xué)計量相關(guān)研究提供參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗地概況 試驗分別在蘭州大學(xué)榆中校區(qū)試驗實習(xí)基地和慶陽黃土高原試驗站進(jìn)行。榆中校區(qū)試驗實習(xí)基地海拔1 720 m，年均降水量350 mm，年均蒸發(fā)量1 450 mm，年均氣溫6.7 ℃，全年無霜期約159 d，屬典型溫帶半干旱大陸性氣候；土壤為黑麻土，有機(jī)質(zhì)含量0.4%～0.6%，全氮含量低于0.05%。慶陽黃土高原試驗站海拔1 297 m，多年平均年降水量517 mm，且多集中于7-9月，年均蒸發(fā)量1 504 mm，年均氣溫8～10 ℃，全年無霜期約161 d，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候；土壤為黑壚土，粉粒含量70%，有機(jī)質(zhì)含量約1%，全氮含量低于0.1%。

1.2試驗設(shè)計 以2種多年生豆科牧草隴東苜蓿(Medicagosativacv.Longdong)和紅豆草(Onobrychisviciaefolia)，1種一年生豆科牧草箭筈豌豆(Viciasativa)和1種一年生禾本科牧草一年生黑麥草(Loliummultiflorum)為試驗材料。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3個重復(fù)，小區(qū)面積2 m×3 m；人工開溝，手溜條播，行距25 cm。榆中于2010年5月7日播種，慶陽于2010年4月23日播種。播前按每公頃尿素180 kg和過磷酸鈣60 kg施基肥。其他管理措施參照一般大田管理。

1.3取樣及測定 在牧草分枝期、孕蕾(穂)期和開花期，每小區(qū)各選兩行1 m的植物樣段，連同根一起取得完整植株樣品。植株樣品洗掉根部泥土后快速風(fēng)干，稱鮮質(zhì)量；然后分根、莖、葉裝袋，在105 ℃下10 min殺青，最后80 ℃烘干至恒質(zhì)量不變，稱干質(zhì)量。用半微量凱氏定氮法[8]測定植物全氮(total nitrogen，TN)含量，用改良的Walkley-Black法[9]測定植物有機(jī)碳(organic carbon，OC)含量，并計算C/N=OC/TN。

2 結(jié)果與分析

2.1不同生長期牧草有機(jī)碳含量變化 不同生長期牧草有機(jī)碳含量差異不大，但仍表現(xiàn)出不同的變化趨勢(圖1)。慶陽牧草有機(jī)碳含量為675～844 g/kg，平均約742 g/kg，其中葉、莖和根有機(jī)碳含量平均分別為750、756和720 g/kg，分枝期、孕蕾(穂)期和開花期有機(jī)碳含量平均分別為731、744和749 g/kg。榆中牧草有機(jī)碳含量為699～823 g/kg，平均約754 g/kg，其中葉、莖和根有機(jī)碳含量平均分別為759、749和754 g/kg，分枝期、孕蕾(穂)期和開花期有機(jī)碳含量平均分別為745、765和751 g/kg。慶陽和榆中差異不大，兩地平均為748 g/kg，其中葉、莖和根有機(jī)碳含量兩地平均分別為755、752和738 g/kg，分枝期、孕蕾(穂)期和開花期有機(jī)碳含量兩地平均分別為738、757和750 g/kg。

圖1 不同生長期慶陽和榆中4種牧草葉、莖、根有機(jī)碳含量變化

2.2不同生長期牧草全氮含量變化 不同生長期牧草全氮含量變化明顯(圖2)。牧草各部分分枝期全氮含量最高，孕蕾(穂)期最低。葉全氮含量顯著大于莖、根，莖和根間沒有顯著差異；但葉全氮含量存在很大的變異性，變化范圍為15.9～58.6 g/kg。慶陽一年生黑麥草全氮含量低于豆科牧草(除孕穗期莖外)，榆中一年生黑麥草各部分全氮含量低于豆科牧草。在各生長時期，榆中4種牧草全氮含量高于慶陽。

圖2 不同生長期慶陽和榆中4種牧草葉、莖、根全氮含量變化

2.3不同生長期牧草C/N變化 不同生長期不同牧草葉、莖和根C/N表現(xiàn)出較大差異(表1和表2)。慶陽豆科牧草C/N在孕穗(蕾)期較高而分枝期較低，禾本科牧草則在開花期較高而分枝期較低；在同一生長期，牧草葉C/N低于莖、根；禾本科牧草C/N高于豆科牧草(表1)。榆中牧草C/N在不同生長期表現(xiàn)與慶陽不同，但較低值也出現(xiàn)在分枝期；在同一生長期，牧草葉C/N低于莖、根；禾本科牧草C/N高于豆科牧草(表2)。榆中一年生黑麥草C/N高于慶陽，而豆科則相反。

表1 不同生長期慶陽4種牧草各部分C/N變化

表2 不同生長期榆中4種牧草各部分C/N變化

3 討論

植物C/N反映了其在一定土壤條件(N供應(yīng)水平)下C積累的能力和水平，因此，在土壤N供應(yīng)變化不大的情況下，C/N可能在植物不同生長期表現(xiàn)不同。隨植物的生長、成熟到衰老，C同化能力經(jīng)歷由弱到強(qiáng)，而后又變?nèi)醯倪^程，因而C積累速度先增加而后減小；在此過程中，N積累也經(jīng)歷快速增加而后增速減緩。相對于C積累而言，葉片N積累在初期速度較快，而后期則較慢，且往往因淋溶而積累減少[10]，因此，生長初期C/N較低，后期則較高。本研究表明，豆科牧草C/N在孕穗(蕾)期較高而分枝期較低，禾本科牧草則在開花期較高而分枝期較低，基本證實了這一點。本研究還發(fā)現(xiàn)，開花期牧草各部分全氮含量較低，可能與牧草生長后期N積累較慢、淋溶以及在繁殖器官的投入較多等導(dǎo)致葉、莖和根全氮含量減少有關(guān)；而有機(jī)碳含量在各時期變化不大。C、N積累的差異最終導(dǎo)致了不同生長期C/N的不同。

研究表明，大尺度水平上地理環(huán)境具有極大的變異性，使植物體內(nèi)元素比率在不同的環(huán)境下差異較大，表現(xiàn)不同的化學(xué)計量學(xué)特征[5,11]。土壤營養(yǎng)元素供應(yīng)的不平衡[12]將最終導(dǎo)致C在植物[13]和土壤[14]中的積累能力降低。本研究中，慶陽與榆中牧草C/N并不呈現(xiàn)一致的變化規(guī)律，可能與兩地土壤和氣候差異有關(guān)。

研究表明，植物葉片C/N在豆科和非豆科植物間差異顯著[5,11,15]，這可能與豆科和非豆科植物C同化途徑和N利用效率的差異有關(guān)，而且，豆科植物往往有較高的全氮含量，因此，豆科C/N較小。本研究表明，一年生黑麥草葉、莖、根C/N高于豆科牧草，這也與He等[16]的研究結(jié)果一致。

Vitousek[17]對夏威夷樹種的不同組織C/N研究發(fā)現(xiàn)，不同組織C/N在不同生態(tài)系統(tǒng)中差異很大，各發(fā)育階段的不同樹種對應(yīng)組織的C/N差異也很大。何亞婷等[18]以亞高山草甸30種草本植物為對象，發(fā)現(xiàn)C/N在植物組織中的分布為莖>根>葉。本研究表明，牧草葉C/N均低于莖、根，可能與后二者纖維化程度較高導(dǎo)致C含量高有關(guān)，也反映出葉全氮含量在各部分中最高。

[1]Sterner R W，Elser J J.Ecological Stoichiometry: the Biology of Elements from Molecules to the Biosphere[M].Princeton: Princeton University Press，2002.

[2]王勛，朱練峰，戴廷波，等.不同環(huán)境和基因型條件下水稻植株的糖氮比變化及其與產(chǎn)量形成的關(guān)系[J].中國稻米，2008(6):11-15.

[3]Herbert D A，Williams M，Rastetter E B.A model analysis of N and P limitation on carbon accumulation in Amazonian secondary forest after alternate land-use abandonment[J].Biogeochemistry，2003，65(1):121-150.

[4]薛利紅，楊林章，范小暉.基于碳氮代謝的水稻氮含量及碳氮比光譜估測[J].作物學(xué)報，2006，32(3):430-435.

[5]McGroddy M E，Daufresne T，Hedin L O.Scaling of C∶N∶P stoichiometry in forests worldwide: Implications of terrestrial Redfield-type ratios[J].Ecology，2004，85:2390-2401.

[6]曾德慧，陳廣生.生態(tài)化學(xué)計量學(xué):復(fù)雜生命系統(tǒng)奧秘的探索[J].植物生態(tài)學(xué)報，2005，29(6):1007-1019.

[7]楊惠敏，王冬梅.草-環(huán)境系統(tǒng)植物碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量學(xué)及其對環(huán)境因子的響應(yīng)研究進(jìn)展[J].草業(yè)學(xué)報，2011，20(2):244-252.

[8]中國科學(xué)院南京土壤所.土壤理化性質(zhì)分析方法[M] .北京: 中國科技出版社，1978.

[9]Chan K Y，Bowman A，Oates A.Oxidizible organic carbon fractions and soil quality changes in an oxic paleustalf under different pasture leys[J].Soil Science，2001，166(1):61-67.

[10]吳統(tǒng)貴，吳明，劉麗，等.杭州灣濱海濕地3種草本植物葉片N、P化學(xué)計量學(xué)的季節(jié)變化[J].植物生態(tài)學(xué)報，2010，34:23-28.

[11]Reich P B.Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2004，101:11001-11006.

[12]樸河春，朱建明，余登利，等.影響C4草本植物C/N比值變化的因素與土壤有機(jī)C積累的關(guān)系[J].第四紀(jì)研究，2004，24(6):621-629.

[13]Asner G P，Seastedt T R，Townsend A R.The decoupling of terrestrial carbon and nitrogen cycles[J].BioScience，1997，47:226-234.

[14]Schlesinger W H，Lichter J.Limited carbon storage in soil and litter of experimental forest plots under increased atmospheric CO2[J].Nature，2001，411:466-469.

[15]Han W X，F(xiàn)ang J Y，Guo D L，etal.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J].New Phytologist，2005，168(2):377-385.

[16]He J S，F(xiàn)ang J Y，Wang Z H，etal.Stoichiometry and large-scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grasslands of China[J].Oecologia，2006，149(1):115-122.

[17]Vitousek P M.Nutrient Cycling and Limitation: Hawai′i as a Model System[M].Princeton: Princeton University Press，2004.

[18]何亞婷，劉文治，黨高弟，等.秦嶺亞高山草甸30種草本植物的碳、氮分布研究[J].草業(yè)科學(xué)，2008，25(10):1-5.