不同激素對(duì)油茶關(guān)鍵生長(zhǎng)過(guò)程的調(diào)節(jié)機(jī)制初步研究

胡玉玲，胡冬南，王偉峰，龔麗娜，張 慧，郭曉敏

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045）

不同激素對(duì)油茶關(guān)鍵生長(zhǎng)過(guò)程的調(diào)節(jié)機(jī)制初步研究

胡玉玲，胡冬南，王偉峰，龔麗娜，張 慧，郭曉敏*

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045）

對(duì)不同生長(zhǎng)階段的長(zhǎng)林53品系油茶，采用L27（313）正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，分別噴施不同濃度的生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA）、細(xì)胞分裂素（CTK）和蕓苔素內(nèi)酯（BRs），研究植物激素對(duì)油茶生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明：①IAA是影響產(chǎn)量和葉片相對(duì)葉綠素含量的關(guān)鍵因子，GA是影響葉片鉀含量的關(guān)鍵因子，IAA與GA交互作用是影響籽出仁率和仁出油率的關(guān)鍵因子，影響花提前開(kāi)放的關(guān)鍵因子是GA和CTK互作，IAA、GA和CTK互作是影響干物質(zhì)積累的關(guān)鍵因子，IAA和BRs是影響葉片磷的關(guān)鍵因子，CTK和BRs互作是影響葉片含氮關(guān)鍵因子；②在5月和10月噴施10 mg/L IAA、10 mg/L GA、10 mg/L CTK和0.001 mg/L BRs，長(zhǎng)林53號(hào)油茶最早開(kāi)花；5月和9月噴施10 mg/L IAA、0.1 mg/L GA、0.1 mg/L CTK和0.001mg/L BRs，葉片SPAD值最高；5月和9月噴施0.1 mg/L IAA、0.1 mg/L GA、10 mg/L CTK和0.001 mg/L BRs，有最高的干物質(zhì)積累；5月和10月噴施1 mg/L IAA、1 mg/L GA、10 mg/L CTK和0.01 mg/L BRs，葉片含磷最高；5月和9月噴施1 mg/L IAA、1 mg/LGA、10 mg/L CTK和0.1 mg/LBRs，葉片含氮量最高；③籽出仁率、仁出油率、葉片鉀含量及產(chǎn)量最佳組合分別是5月和10月噴施0.1 mg/LIAA、0.1 mg/L GA、10 mg/L CTK和0.1mg/L BRs、5月和10月噴施10 mg/L IAA、1 mg/L GA、1mg/L CTK和0.01mg/L BRs、5月和9月噴施1 mg/L IAA、0.1mg/L GA、1 mg/L CTK和0.001 mg/L BRs、5月和10月噴施0.1mg/L IAA、10 mg/L GA、1mg/L CTK和0.01 mg/L BRs；④葉片干物質(zhì)和鉀的含量對(duì)開(kāi)花生理貢獻(xiàn)率最大。

油茶；生理；植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑；指標(biāo)；測(cè)定；葉片相對(duì)葉綠素含量；出油率

油茶（Camellia oleifera）是世界四大著名木本油料樹(shù)種之一，是我國(guó)南方特有的木本食用油料樹(shù)種，由于茶油對(duì)人體具有重要的保健功能，因此深受市場(chǎng)青睞[1～4]。目前，單一植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在油茶生長(zhǎng)方面的研究較多[5～8]，但不同激素互作對(duì)油茶生長(zhǎng)調(diào)節(jié)方面的研究報(bào)道較少。已有研究表明，油茶在一個(gè)生長(zhǎng)周期面臨兩個(gè)時(shí)期的逆境，即“7月干籽，8月干油”，在11月盛花期經(jīng)常面臨冰凍陰雨天氣，對(duì)開(kāi)花和授粉影響非常大[9]。本研究主要通過(guò)不同外源激素的噴施，改變內(nèi)源激素水平，以期影響油茶各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)，挖掘其生長(zhǎng)潛能，提高抗逆能力，進(jìn)而為油茶速生豐產(chǎn)技術(shù)提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于江西省吉安市永豐縣藤田鎮(zhèn)，屬亞熱帶東部季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候區(qū)，雨量充沛，日照充足，四季分明。年平均氣溫18℃，1月平均氣溫8 ～ 9℃，7月平均氣溫28 ～ 29℃，年平均降水量1 577.4 mm，年平均無(wú)霜期279 d，平均有效積溫5 723.4℃，平均相對(duì)濕度81%。林地地勢(shì)平緩，為花崗巖母質(zhì)發(fā)育而成的紅壤，土層厚度大于40 cm。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料是由中國(guó)林科院亞林中心提供的長(zhǎng)林系列53號(hào)品系，林齡為5a，栽植密度為2.0 m×2.0 m。所用激素材料有4種：蕓苔素內(nèi)酯（BRs）由上海威敵生物南昌公司提供；生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA）、和細(xì)胞分裂素（CTK）從市場(chǎng)直接購(gòu)得。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇生長(zhǎng)狀況較為一致的油茶生長(zhǎng)地段，采用L27(313)正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，共27個(gè)處理，每5株為一個(gè)處理，處理間設(shè)置保護(hù)行。在2010年5、8、9、10月分別噴施4次，噴施時(shí)間為下午無(wú)雨少風(fēng)天氣進(jìn)行，采用葉面噴施，以葉面不滴水為準(zhǔn)。

表1 因素和水平Table 1 Factors and levels

1.4 測(cè)量指標(biāo)與方法

主要測(cè)量指標(biāo)有：樹(shù)高、冠幅、梢長(zhǎng)、葉片相對(duì)葉綠素含量（SPAD）、產(chǎn)量、果徑、葉片氮磷鉀和出油率等，其中，枝條長(zhǎng)度和粗度在四個(gè)方向分別選擇生長(zhǎng)較好的頂梢用直尺和游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量取平均值；樹(shù)高和冠幅用標(biāo)有刻度的標(biāo)桿測(cè)定；葉片SPAD值用日本MINOLTA公司生產(chǎn)的SPAD-501葉綠素儀測(cè)定，分別在植株四個(gè)方向各取5片當(dāng)年生葉片進(jìn)行測(cè)量取平均值；出油率用索氏抽提法測(cè)定[10]；葉片相關(guān)指標(biāo)測(cè)定是在每處理各棵樹(shù)上四個(gè)方向各取6 ～ 8片健康的當(dāng)年生葉，葉片養(yǎng)分測(cè)定在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，氮（不含硝態(tài)氮）用凱氏定氮法、磷用鉬銻抗吸光光度法、鉀用火焰光度法分別測(cè)定[11]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用DPS 12.01[12]、Excel 2003等統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)油茶各指標(biāo)的影響

表2 油茶不同指標(biāo)極差Table 2 The range of each indexes

從表2可以看出，IAA是影響產(chǎn)量和葉片SPAD值的關(guān)鍵因子；GA是影響葉片鉀含量的關(guān)鍵因子；IAA與GA交互作用是影響籽出仁率和仁出油率的關(guān)鍵因子；影響花提前開(kāi)放的關(guān)鍵因子是第二和第四列的交互作用即GA和CTK互作；IAA、GA和CTK互作是影響干物質(zhì)積累的關(guān)鍵因子；IAA和BRs是影響葉片磷的關(guān)鍵因子；CTK和BRs互作是影響葉片含氮的關(guān)鍵因子。

2.2 不同處理對(duì)籽出仁率、仁出油率、葉片鉀含量及產(chǎn)量的影響

表3 方差分析Table 3 ANOVA

從表3可以看出，IAA對(duì)葉片鉀含量、產(chǎn)量和仁出油率影響分別達(dá)到顯著和極顯著水平；GA對(duì)籽出仁率和仁出油率到達(dá)顯著水平；CTK和BRs對(duì)仁出油率影響到顯著水平，其他交互項(xiàng)對(duì)仁出油率影響也到顯著水平。從表4可以發(fā)現(xiàn)籽出仁率、仁出油率、葉片鉀含量及產(chǎn)量最佳組合分別是第26處理組合，即5月和10月噴施0.1mg/L IAA、0.1 mg/L GA、10 mg/L CTK和0.1 mg/L BRs時(shí)，第4處理組合即5月和10月噴施10 mg/L IAA、1 mg/L GA、1mg/L CTK和0.01 mg/L BRs時(shí)，第16處理組合即5月和9月噴施1mg/L IAA、0.1 mg/L GA、1 mg/L CTK和0.001 mg/L BRs時(shí)，以及第21處理組合即5月和10月噴施0.1 mg/L IAA、10 mg/L GA、1mg/L CTK和0.01mg/L BRs時(shí)。

表4 LSD法多重比較Table 4 LSD multiple comparison

表4續(xù)

2.3 不同處理對(duì)開(kāi)花時(shí)間、葉片SPAD值、葉片干物質(zhì)積累和葉片氮磷的影響

表5 不同處理對(duì)開(kāi)花時(shí)間、葉片SPAD值、葉片干物質(zhì)積累和葉片氮磷的影響Table 5 The effect of the different treatments of hormone on flowering time, relative chlorophyll content and dry mass accumulation of leaf

從表5可以看出，處理3即5月和10月噴施10 mg/L IAA、10 mg/L GA、10 mg/L CTK和0.001 mg/L BRs時(shí)，長(zhǎng)林53號(hào)油茶開(kāi)花最早；處理7即5月和9月噴施10 mg/L IAA、0.1 mg/L GA、0.1 mg/L CTK和0.001 mg/L BRs時(shí)，葉片SPAD值最高；處理25即5月和9月噴施0.1mg/L IAA、0.1 mg/L GA、10 mg/L CTK和0.001 mg/L BRs時(shí)，有最高的干物質(zhì)得率；處理13即5月和10月噴施0.1 mg/L IAA、0.1 mg/L GA、10 mg/L CTK和0.01 mg/L BRs時(shí)，葉片含磷最高；處理15即5月和9月噴施1 mg/L IAA、1 mg/L GA、10 mg/L CTK和0.1 mg/L BRs時(shí)，葉片含氮量最高。

2.4 油茶開(kāi)花調(diào)節(jié)機(jī)理與各指標(biāo)相關(guān)性分析

從表6可以看出，氮對(duì)油茶開(kāi)花貢獻(xiàn)率最高達(dá)到48.10%，其次是鉀達(dá)到28.99%，而磷素影響最小，只有22.91%，因此實(shí)現(xiàn)油茶早日開(kāi)花應(yīng)該保證葉片中有足夠的氮量，適當(dāng)保證鉀和磷的含量。

葉片干物質(zhì)積累對(duì)提前開(kāi)花獻(xiàn)率最高達(dá)到54.17%，因此葉片足夠的干物質(zhì)積累對(duì)提前開(kāi)花最有利，其次是鉀，貢獻(xiàn)率達(dá)到25.12%，葉片SPAD值影響最小，只有20.71%，因此在春季充分補(bǔ)充油茶養(yǎng)分，加快干物質(zhì)的積累，可以提早油茶開(kāi)花。

表6 主導(dǎo)分析匯總Table 6 Dominant analysis

3 結(jié)論與討論

通過(guò)以上分析可以得出以下結(jié)論：

（1）IAA是影響產(chǎn)量和葉片SPAD值的關(guān)鍵因子；GA是影響葉片鉀含量的關(guān)鍵因子；IAA與GA交互作用是影響籽出仁率和仁出油率的關(guān)鍵因子；影響花提前開(kāi)放的關(guān)鍵因子是GA和CTK互作；IAA、GA和CTK互作是影響干物質(zhì)積累的關(guān)鍵因子；IAA和BRs是葉片磷的關(guān)鍵因子；CTK和BR互作是影響葉片氮的關(guān)鍵因子。

（2）在5月和10月噴施10 mg/L IAA、10 mg/ L GA、10 mg/L CTK和0.001 mg/L BRs時(shí)，長(zhǎng)林53號(hào)油茶最早開(kāi)花；5月和9月噴施10 mg/L IAA、0.1 mg/L GA、0.1 mg/L CTK和0.001 mg/L BRs時(shí)，葉片SPAD值最高；5月和9月噴施0.1 mg/L IAA、0.1 mg/L GA、10 mg/L CTK和0.001 mg/L BRs時(shí)，有最高的干物質(zhì)積累；5月和10月噴施1 mg/L IAA、1 mg/L GA、10 mg/L CTK和0.01 mg/L BRs時(shí)，葉片含磷最高；5月和9月噴施1mg/L IAA、1 mg/L GA、10 mg/L CTK和0.1mg/L BRs時(shí)，葉片含氮量最高。

（3）IAA對(duì)葉片鉀含量、產(chǎn)量和仁出油率影響分別達(dá)到極顯著水平；GA對(duì)籽出仁率和仁出油率達(dá)顯著水平；CTK和BR對(duì)仁出油率影響達(dá)顯著水平，其它交互項(xiàng)對(duì)仁出油率影響也達(dá)顯著水平。

（4）籽出仁率、仁出油率、葉片鉀含量及產(chǎn)量最佳組合分別是5月和10月噴施0.1 mg/L IAA、0.1 mg/L GA、10 mg/L CTK和0.1 mg/L BRs、5月和10月噴施10 mg/L IAA、1 mg/L GA、1 mg/L CTK和0.01 mg/L BRs、5月和9月噴施1 mg/L IAA、0.1 mg/L GA、1 mg/L CTK和0.001 mg/L BRs、5和10月噴施0.1 mg/L IAA、10 mg/L GA、1 mg/L CTK和0.01 mg/L BRs。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑與植物內(nèi)源激素一樣對(duì)植物生長(zhǎng)具有非常重要的作用，基因表達(dá)最先是通過(guò)激素實(shí)現(xiàn)信號(hào)傳導(dǎo)，激素水平又會(huì)影響基因的表達(dá)，一個(gè)良好的內(nèi)外環(huán)境是優(yōu)良基因得到完全表達(dá)的基礎(chǔ)[13]；外源激素和內(nèi)源激素之間關(guān)系緊密，往往存在著相互促進(jìn)、相互消長(zhǎng)和相互轉(zhuǎn)化的關(guān)系，同時(shí)在不同的生長(zhǎng)期對(duì)激素水平要求也是有差異的。油茶各器官也存在著形形色色的庫(kù)和源的復(fù)雜關(guān)系，因此各指標(biāo)間也存在著相互促進(jìn)、相互消長(zhǎng)和相互轉(zhuǎn)化的關(guān)系；植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和植物天然激素一樣，在植物體內(nèi)含量極少，但是對(duì)植物生長(zhǎng)和分化有非常重要的作用，IAA、GA、CTK和BR是植物體內(nèi)最具代表性的激素，通過(guò)該對(duì)不同生長(zhǎng)時(shí)期的油茶噴施這四種不同濃度的激素，初步了解到這幾種激素對(duì)油茶關(guān)鍵生長(zhǎng)過(guò)程的影響規(guī)律；油茶通過(guò)一定濃度、類型的激素處理，可以起到春化作用和光周期的效果，從而改變自然條件下形成的某些油茶生物學(xué)特性，以達(dá)到避逆的目的，并可以提前開(kāi)花和提前成熟；在逆境條件下，油茶體內(nèi)相關(guān)的激素水平會(huì)發(fā)生顯著變化，形成信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制，引起相關(guān)基因合成相應(yīng)的逆境蛋白，通過(guò)施用不同水平的外源激素同樣可以達(dá)到這一目的；通過(guò)外源激素的處理，可以增加源強(qiáng)和庫(kù)強(qiáng)，使油茶生物量顯著提高，這在生產(chǎn)實(shí)踐中具有重大推廣價(jià)值。

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Preliminary Studies on Regulating Mechanism of
Different Hormones on Key Growth Stages of Camellia oleifera

HU Yu-ling，HU Dong-nan，WANG Wei-feng，GON Li-na，ZHANG Hui，GUO Xiao-min*
（School of Landscape and Art，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045, China）

Study was conducted on effect of different hormones on the growth of Camellia oleifera. Different concentrations of IAA, GA, CTK and BRs were sprayed on Changlin-53 in different growth stages, according to L27(313) orthogonal design. Determinations showed that IAA is the key factor influencing relative chlorophyll content value and fruit yield GA is the key factor influencing K content in leaf. Interaction of GA and CTK is the key factor influencing early flowering. Interaction of IAA, GA and CTK is the key factor influencing dry matter accumulation. IAA and BRs is the key factor influencing P content in leaf. Interaction of IAA and GA is the key factor influencing oil rate and seed rate. Interaction of CTK and BRs is the key factor influencing N content in leaf. In May and Oct, spraying 10 mg/L IAA, 10 mg/L GA, 10 mg/L CTK and 0.001 mg/L BRs on Changlin-53 had earlier flowering. In May and September spraying 10 mg/L IAA, 0.1mg/L GA, 0.1 mg/L CTK and 0.001 mg/L BRs, is had highest relative chlorophyll content. In May and September, spraying 0.1 mg/L IAA, 0.1 mg/L GA, 10 mg/L CTK and 0.001 mg/L BRs had the highest drymatter accumulation. In May and Oct, spraying 1mg/L IAA, 1 mg/L GA, 10 mg/L CTK and 0.01 mg/L BRs had the highest P content in leaf. In May and September spraying 1mg/L IAA, 1 mg/L GA, 10 mg/L CTK and 0.1 mg/L BRs had the highest N content in leaf. The best combination for kernel rate, oil yield, K content in leaf is spraying 0.1 mg/L IAA, 0.1 mg/L GA, 10 mg/L CTK and 0.1 mg/L BRs in May and Oct., spraying 10 mg/L IAA, 1 mg/L GA, 1 mg/L CTK and 0.01 mg/L BRs in May and Oct., spraying 1 mg/L IAA, 0.1 mg/L GA, 1 mg/L CTK and 0.001mg/L BRs in May and September, spraying 0.1mg/L IAA, 10 mg/L GA, 1mg/L CTK and 0.01 mg/L BRs in May and Oct. Leaf dry matter and K content in leaf has the greatest effect on the flowering physiology.

orthogonal design; plant growth regulator; NPK; relative chlorophyll content; oil rate

S794.4

B

1001-3776（2011）02-0032-06

2010-10-15；

2010-12-19

國(guó)家十一五科技支撐項(xiàng)目“油茶豐產(chǎn)林水肥控制關(guān)鍵技術(shù)研究”（2009BADB1B0202）；江西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目“上海威敵生化（南昌）有限公司產(chǎn)學(xué)研合作項(xiàng)目”（2007GZN0242）；國(guó)際植物營(yíng)養(yǎng)研究所（IPNI）項(xiàng)目（Jiangxi-29）聯(lián)合資助。

胡玉玲（1977－），男，浙江文成人，碩士研究生，從事油茶速生豐產(chǎn)培育技術(shù)研究；*通訊作者。