草地生態(tài)系統(tǒng)碳匯淺析

趙 娜，邵新慶，呂進(jìn)英，王 堃

（1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100193；2.國家草地生態(tài)系統(tǒng)野外研究站，河北 沽源 076550）

在過去的200年中，化石燃料的燃燒、土地利用方式的改變，已經(jīng)有405±30Pg的CO2釋放到大氣中，導(dǎo)致大氣CO2濃度急劇增加，地球溫度不斷升高。干旱、洪水、風(fēng)沙等災(zāi)害性天氣頻繁出現(xiàn)。應(yīng)對(duì)氣候變化，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展，是人類面臨的一項(xiàng)緊迫而艱巨的任務(wù)。有效地利用陸地生態(tài)系統(tǒng)植被和土壤對(duì)碳存儲(chǔ)積累的優(yōu)勢(shì)來降低大氣CO2的增高，被學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)為是在全球綠色經(jīng)濟(jì)、循環(huán)經(jīng)濟(jì)、低碳經(jīng)濟(jì)的背景下一種低成本固碳減排的有效措施［1，2］。大力發(fā)展草原碳匯，重視草原固碳研究，系統(tǒng)分析草原生態(tài)系統(tǒng)在全球氣候變化中的生態(tài)價(jià)值和貢獻(xiàn)，對(duì)增強(qiáng)草原生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量、發(fā)揮草原固碳潛力具有重要意義。

1 草原生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能

在所有生物群系中，森林存儲(chǔ)了陸地的大部分碳量，不僅以生物量的形式（樹干、樹枝、樹葉、根等），而且以土壤有機(jī)質(zhì)的形式存儲(chǔ)。根據(jù)德國全球變化咨詢委員會(huì)（WBGU）的估計(jì)，全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量有46%在森林，23%在熱帶及溫帶草原，其余的碳儲(chǔ)存在耕地、濕地、凍原和高山草地。目前，國際上主要通過提高森林覆蓋率來抵消工業(yè)碳排放，森林的碳匯能力已經(jīng)得到世界各國的廣泛重視。然而，草原碳匯并未像森林碳匯一樣得到應(yīng)有的關(guān)注。主要是因?yàn)槿狈?duì)草地生態(tài)的系統(tǒng)研究和全面規(guī)劃，從而導(dǎo)致對(duì)草原生態(tài)的忽視以及對(duì)碳匯評(píng)估的缺失。草原是世界上分布最廣的植被類型之一，主要分布于熱帶和溫帶，覆蓋陸地面積的25%～50%［3］。全球草地面積約44.5億hm2，碳貯量達(dá)7 610億t，占世界陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的34%，僅次于森林碳匯。草地生態(tài)系統(tǒng)作為一種自然資源，具有保持水土、涵養(yǎng)水源、防風(fēng)固沙、凈化空氣以及控制溫室氣體排放等多方面的功能，對(duì)地區(qū)的氣候變化和全球碳循環(huán)發(fā)揮著重大的作用［4－13］。我國擁有各類天然草原面積約4億hm2，分別占世界草地面積的13%和我國國土面積的40%，也是我國耕地面積的3.2倍，森林面積的2.5倍，因而，草原是光合作用最大的載體，也是我國面積最大的碳庫［14］。作為最重要的綠色生態(tài)屏障和綠地植被碳庫，草原和草產(chǎn)業(yè)在生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能方面的能力不容小視。概算我國天然草地每年能夠固碳達(dá)到1～2t/hm2，年總固碳量約為6億t，約占全國年碳排放量的1/2。草原生態(tài)系統(tǒng)碳收支對(duì)我國乃至世界陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能發(fā)揮著不可替代的作用。為此，國內(nèi)外開展了相關(guān)研究，但由于技術(shù)和方法的差異，全球草原生態(tài)系統(tǒng)碳匯評(píng)估方面存在著較大的不確定性。

2 草原生態(tài)系統(tǒng)的固碳潛力

2.1 草原生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量估算

草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量和碳沉降在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳蓄積和碳循環(huán)中占有十分重要的地位。不同學(xué)者或機(jī)構(gòu)對(duì)全球草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量進(jìn)行了估算［3－5，8－13，14－17］，世界草地生態(tài)系統(tǒng)的碳蓄積平均占到陸地生態(tài)系統(tǒng)碳蓄積量的1/5。Olson，et al［18］利用碳密度的方法估算后報(bào)道，全球草地生態(tài)系統(tǒng)植被儲(chǔ)量為50.4Pg。Post，et al［19］基于常規(guī)土壤調(diào)查后估算出全球不同草地綜合體中土壤碳儲(chǔ)量為435.7Pg。Prentice，et al［17］仍然利用碳密度的方法對(duì)全球草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量進(jìn)行了較為全面的評(píng)估，研究報(bào)道全球草地生態(tài)系統(tǒng)的總碳儲(chǔ)量約為279Pg，植被儲(chǔ)量為27.9Pg，土壤儲(chǔ)量為250.5Pg。另外，也有學(xué)者研究認(rèn)為，全球草地生態(tài)系統(tǒng)總碳儲(chǔ)量約為569.6Pg，其中，植被儲(chǔ)量為72.9Pg，土壤儲(chǔ)量為496.6 Pg［19－22］。同時(shí)有研究報(bào)道，在熱帶地區(qū)的碳儲(chǔ)量和碳沉降可能已經(jīng)被低估［3］。由此可見，全球草地碳儲(chǔ)量估算存在著很大的不確定性，特別是對(duì)于土壤碳庫的評(píng)估［3，5，23］。然而，中國草地生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量和碳循環(huán)的研究相對(duì)比較少［22，24－26］。Fang，et al［24］基于植被地上、地下生物量比例的關(guān)系第1次評(píng)估了中國草地的碳儲(chǔ)量。他通過研究8個(gè)草地類型最終得出中國草地的總碳儲(chǔ)量為58.38Pg，其中植被層為1.23Pg，土壤層為74.74Pg。由于田間取樣測(cè)量的局限性，研究者往往通過地上通量部分的平衡來估計(jì)地下內(nèi)部轉(zhuǎn)移的碳量和組成；通過地下通量部分的平衡大致地估計(jì)土壤碳庫凈變化的組成。然而，利用地上生物量來估測(cè)其他組分的碳量的方法，精確度很低，存在相當(dāng)大的誤差（特別是對(duì)地下部分的估測(cè)），因此，通過這種比例的關(guān)系估計(jì)出的數(shù)據(jù)，變異性很大［24，27］。有學(xué)者應(yīng)用碳密度的方法對(duì)中國11個(gè)草地類型的碳儲(chǔ)量進(jìn)行了估算，分析后指出11個(gè)草地類型的總碳儲(chǔ)量為58.38 Pg Ni；Zinke，et al［22，28］，其中，植被層為4.66Pg，土壤層為53.72Pg。不久，Ni［22］再一次應(yīng)用碳密度方法對(duì)中國18個(gè)草地類型進(jìn)行了碳儲(chǔ)量估算。然而此次的研究結(jié)果較先前的結(jié)果總體上偏低，總碳儲(chǔ)量為44.09Pg，植被層碳儲(chǔ)量為3.06Pg，土壤層碳儲(chǔ)量為41.03Pg。另外，F(xiàn)an根據(jù)中國17種草地類型中實(shí)測(cè)的地上、地下生物量樣方數(shù)據(jù)估算出我國草地植被碳儲(chǔ)量約為3.32Pg［29］。綜合大量的研究后發(fā)現(xiàn)，中國草地生態(tài)系統(tǒng)植被層碳蓄積占到世界草地生態(tài)系統(tǒng)植被層碳蓄積量的3%～11%［17，19，22］，占到中國陸地生態(tài)系統(tǒng)植被層碳蓄積量的54.4%［29，30］。由于資源調(diào)查數(shù)據(jù)、遙感數(shù)據(jù)、草原面積差異、以及所采用的估算方法的不同，使得無論全球或者是地區(qū)內(nèi)的草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量估算存在著較大的不確定性。另外，人類活動(dòng)對(duì)于草原的影響也在很大程度上決定著碳評(píng)估的精度［22］，其中，草原面積的差異是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳估算的重要因素。隨著生態(tài)學(xué)、土壤學(xué)、遙感學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)等多學(xué)科的發(fā)展與深入，使用碳密度的方法，同時(shí)結(jié)合改進(jìn)的草地分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)以及更加準(zhǔn)確的草原面積評(píng)估體系，為精確估算中國乃至世界草地的碳儲(chǔ)量提供了一定的依據(jù)。然而，目前對(duì)于碳儲(chǔ)量的評(píng)估主要還是聚焦在對(duì)溫帶和高寒草地的研究。

2.2 不同草地類型的固碳能力

從世界范圍來看，大約有1.5億km2的草地分布于熱帶地區(qū)，有900百萬km2的草地分布于溫帶地區(qū)［15］。然而，不同地區(qū)、不同氣候類型條件下的不同類型草地生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量差異非常大 （表1）［31］。熱帶草原的凈生產(chǎn)力和碳的固定能力要大于溫帶草原。在溫帶草原區(qū)，歐洲和俄羅斯草地群落的碳素固定能力又高于中國，我國典型草原的碳固定量水平最低，這種現(xiàn)象主要受降水量的時(shí)空變異決定。對(duì)于不同草地類型的土壤生態(tài)系統(tǒng)而言，草甸土壤具有較大的有機(jī)碳通量和有機(jī)碳容量，但同時(shí)具有較低的無機(jī)碳通量和無機(jī)碳容量。相反，荒漠土壤生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)碳通量、碳容量最低，但其具有較高的無機(jī)碳儲(chǔ)量［32］。一般認(rèn)為，土壤無機(jī)碳通量變化不大，有機(jī)碳通量卻經(jīng)常受到各土壤生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化的影響，具有較大的變異性。生態(tài)系統(tǒng)中土壤有機(jī)碳通量和碳容量越高則土壤無機(jī)碳通量就越低。從地區(qū)上分析，寒冷地區(qū)的土壤比溫暖地區(qū)的土壤具有更高的土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量［33］。

中國草地主要廣布在北部溫帶半干旱和干旱地區(qū)，以及西部青藏高原的高寒地區(qū)，只有少數(shù)零星地分布在暖溫帶和熱帶地區(qū)［34－36］。不同草地類型的面積、分布區(qū)域、物種組成以及不同草地類型的固碳能力分布極不均衡，不同草地固碳能力異質(zhì)性很大（表2、3）。從地區(qū)上分析發(fā)現(xiàn)，高寒地區(qū)擁有中國最大的碳儲(chǔ)量，占到全國草地生態(tài)系統(tǒng)總碳儲(chǔ)量的54.5%，其次是溫帶地區(qū)，中國草地生態(tài)系統(tǒng)85%以上的全碳儲(chǔ)量分布于高寒地區(qū)和溫帶地區(qū)。從草地生態(tài)類型分析，草原具有最高的植被和土壤碳儲(chǔ)量，草甸是僅次于草原生態(tài)系統(tǒng)類型的第2大碳庫。全國草地生態(tài)系統(tǒng)總碳儲(chǔ)量的2/3以上是分布于草甸和草原這2個(gè)草地生態(tài)系統(tǒng)類型［26］。綜合不同地區(qū)和草地類型來分析研究，高寒草甸擁有最大的植被和土壤碳儲(chǔ)量，占到中國草地總碳儲(chǔ)量的25.6%，其次，高寒草原和溫性草原的碳儲(chǔ)量也比較高，分別占到中國草地總碳儲(chǔ)量的14.5%和11.0%，這3類草地碳儲(chǔ)量總和占到全國草地總碳儲(chǔ)量的1/2。然而，暖溫帶和熱帶灌叢草原以及濕地由于利用面積比較低，再加上植被和土壤的碳密度比較低，所以決定了這3種草地類型具有最低的碳儲(chǔ)量［26］。

表1 世界不同地區(qū)主要草地群落碳素的年固定量Table 1 Annual amount of carbon fixed by grassland communities in different parts of the world g/（m2·a）

表2 中國草地的信息［36］Table 2 Information on grasslands in China［36］

（續(xù)上表）

表3 中國不同草地類型植被和土壤的碳密度以及碳儲(chǔ)量［26］Table 3 Carbon density and carbon storage of grassland vegetation and soil in China［26］

2.3 草原生態(tài)系統(tǒng)的碳匯格局

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫主要包括植物碳庫、凋落物（殘落物）碳庫和土壤有機(jī)碳庫（腐殖質(zhì)）。生態(tài)系統(tǒng)各碳庫的大小組成和規(guī)模體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)碳分配（資源分配）的格局，同時(shí)反映了植物對(duì)資源供給響應(yīng)的平衡對(duì)策。碳分配的變化不僅影響到植物的生存，生長和生產(chǎn)，也會(huì)影響到生態(tài)系統(tǒng)的生物地理化學(xué)循環(huán)過程［29］。所以，研究生態(tài)系統(tǒng)各組成要素的碳蓄積在空間上的分布規(guī)律是碳循環(huán)研究的基礎(chǔ)，也是研究生態(tài)系統(tǒng)碳素在各碳庫之間的流通和交換的依據(jù)。為此，各國生態(tài)學(xué)家已經(jīng) 進(jìn) 行 了 大 量 的 研 究［19，20，27，37，38］。分 析 估 計(jì)認(rèn)為，全球陸地生態(tài)系統(tǒng)植物碳庫在420～830Pg，土壤有機(jī)質(zhì)碳庫在1.2×103～1.6×103Pg，凋落物碳庫在70～150Pg。土壤碳庫也是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，通常地，土壤碳庫大約為大氣碳庫的兩倍［39］，因此，土壤碳庫的損失對(duì)于大氣中CO2濃度的變化具有顯著的影響。而且，全球土壤碳存儲(chǔ)總量也遠(yuǎn)大于植被中的碳儲(chǔ)量，兩者的比例平均為3∶1，所以陸地土壤碳庫較植被碳庫在全球碳平衡中具有更重要的作用，在每個(gè)生物群系中，單位表面積上植被和土壤碳量所占比例存在著廣泛的區(qū)域差異。從熱帶森林的1∶1到北方針葉林的1∶5，草地和濕地的比率更大，所以，對(duì)于草地生態(tài)系統(tǒng)來說，它不具有固定而明顯的地上碳庫，其碳儲(chǔ)量絕大部分集中在地下土壤中［26］。這在很大程度上有力地說明了土壤碳庫在草原生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量中所發(fā)揮的巨大作用。中國草原土壤碳儲(chǔ)量約在200～300Pg，占到世界土壤碳儲(chǔ)量的30%，草原土壤代表著一個(gè)巨大的碳庫［3，40］。目前為止，草地和熱帶稀樹大草原的大部分碳量被存儲(chǔ)于土壤中。這些土壤碳蓄積量在長時(shí)間范圍內(nèi)是穩(wěn)定的。濕地的碳也幾乎完全蓄積在土壤中，由于土壤長期處于一種缺氧的狀態(tài)，所以濕地的碳主要以死有機(jī)物質(zhì)（腐殖質(zhì)）的形式存儲(chǔ)。在中國，高寒草地中95%的碳儲(chǔ)藏在土壤中，約占全國土壤碳儲(chǔ)量的49%［41］，占全國土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的23.44%，占全球土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的2.5%［42］。在通常的自然植被條件下，土壤中的有機(jī)碳儲(chǔ)量絕大部分直接來源于土壤上生長的植物凋落物和根系分泌物［43］。由于高寒地區(qū)低溫低蒸發(fā)這種特有的氣候特征，導(dǎo)致土壤中儲(chǔ)藏的大量有機(jī)質(zhì)很難分解，從而長時(shí)間駐留在土壤中成為一個(gè)穩(wěn)定的碳庫。但是隨著人類活動(dòng)干擾的加劇和全球氣候變暖所帶來的水熱格局的再分配，可能對(duì)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的碳蓄積和碳收支帶來難以預(yù)測(cè)的危害。

3 高寒草地生態(tài)系統(tǒng)面臨的危機(jī)

陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)包括光合作用（碳匯）和呼吸作用（碳源）2個(gè)環(huán)節(jié)。森林、海洋、草原等非工業(yè)源生物呼吸作用排放的CO2量，以及由于土地利用的變化所釋放出的CO2量已經(jīng)加劇了全球CO2濃度的增高。青藏高原草地面積占到世界陸地面積的1.02%，中國陸地面積的16.9%。而且，青藏高原又是亞洲大陸最大的地理形態(tài)學(xué)單位，它是世界上陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，同時(shí)也是世界上低緯度地區(qū)中擁有永久凍土層的主要區(qū)域之一［43］。這個(gè)地區(qū)廣泛分布著高寒草甸、高寒草原以及高寒沼澤，也是歐亞大陸最典型的3種草地類型之一［44］。青藏高原的草地類型擁有全國各種草地類型中最高的有機(jī)碳密度［45］，而且，高達(dá)95%的碳是儲(chǔ)存在土壤中。在全球氣候變暖的大趨勢(shì)下，青藏高原的氣溫也在持續(xù)上升，由于凍土的熱力敏感性很大，對(duì)全球氣候變化非常敏感，因此，寒帶地區(qū)各種生態(tài)系統(tǒng)將有可能成為巨大的碳排放源［46，47］，所以，這個(gè)地區(qū)在調(diào)節(jié)亞洲地區(qū)，乃至全球氣候變化中充當(dāng)著非?；钴S的角色［47］。

Wang，et al［42］對(duì)青藏高原草地土壤碳庫的研究表明，青藏高原草地中土壤的有機(jī)碳儲(chǔ)量大約為49.00 Pg，占到中國全部土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的23.44%，占到世界土壤碳庫的2.5%。從青藏高原的占地面積和土壤碳儲(chǔ)量的比較來看，青藏高原的土壤碳庫在中國甚至世界上來說都是非常重要的。其實(shí)，早在20世紀(jì)80年代已經(jīng)有學(xué)者意識(shí)到青藏高原在全球碳循環(huán)中的重要地位，先后開展了大量有關(guān)青藏高原地區(qū)碳循環(huán)的研究。在評(píng)價(jià)1個(gè)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)規(guī)律時(shí)，首先需要考慮碳循環(huán)的時(shí)間尺度。一般認(rèn)為，在1天的時(shí)間內(nèi)，白天碳被積累，夜晚碳損失。在1年的時(shí)間中，在生長季碳被積累，冬季碳被消耗［32］。然而，一些研究者對(duì)青藏高原地區(qū)的碳循環(huán)研究卻發(fā)現(xiàn)，當(dāng)夜間土壤溫度較低時(shí)，青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤到空氣碳的凈通量為負(fù)值，表現(xiàn)出一種碳積累的過程［48，49］。在寒冷的冬季，青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮著碳匯的作用［50，51］。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的主要原因在于青藏高原特有的極低的土壤溫度，能夠抑制土壤微生物的活動(dòng)。然而，全球大氣CO2濃度增加，溫度升高的嚴(yán)峻氣候背景下，勢(shì)必會(huì)促進(jìn)青藏高原地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)CO2的排放。已經(jīng)有研究報(bào)道，在過去50年中，青藏高原平均溫度每10年上升0.45℃［46，47］。地表溫度的上升已經(jīng)增加了季節(jié)性解凍土層的深度，甚至導(dǎo)致了永久凍土層的消失［52］。Wang，et al［42］研究報(bào)道，目前，每年青藏高原地區(qū)由于土壤呼吸導(dǎo)致的CO2排放量為1.17 Pg，這個(gè)值占到本地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)0～65cm土壤層有機(jī)碳儲(chǔ)量的3.32%，中國陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸排放量的26.40%，全球生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸排放量的1.73%，其中，高寒草甸土壤每年的CO2排放占到本地區(qū)所有草地類型CO2排放總和的1/2［42］。從面積和排放量比例的角度來分析，目前這個(gè)地區(qū)的CO2排放量已經(jīng)處于非常高的水平，超過了國家的CO2平均年排放量，甚至也超過了全球CO2排放的平均值。因此，密切關(guān)注青藏高原地區(qū)的高寒草地，特別是高寒草甸土壤碳庫的變化，在評(píng)估青藏高原地區(qū)生物地球化學(xué)循環(huán)對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)具有重要的科學(xué)和現(xiàn)實(shí)意義［53］。保護(hù)高寒草地資源將會(huì)對(duì)全球碳的保存、CO2的減排具有極其深遠(yuǎn)的影響。

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