集約經(jīng)營措施對毛竹林生長季土壤呼吸的影響

葉耿平，劉 娟，，姜培坤，，周國模，，吳家森

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境科技學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室，浙江 臨安 311300）

土壤呼吸是全球碳循環(huán)的重要組成部分，也是陸生植物固定的二氧化碳返回到大氣的主要途徑[1]，大氣中近10%的碳由土壤產(chǎn)生[2]。因此，土壤呼吸一直是全球碳循環(huán)研究的重點。研究表明，土壤呼吸不僅受到土壤溫度、土壤水分、土壤養(yǎng)分和土壤有機質(zhì)等非生物因素的影響，還受植被類型、土壤微生物和土壤動物等生物因子和土地利用方式以及人類活動的綜合影響[3-4]。同一氣候區(qū)域土壤呼吸主要因植被狀況的不同而存在差異[5]。植被類型的差異一定程度上反映了土壤溫度、水分等環(huán)境要素在時空上的分異。其中溫度是影響土壤呼吸的主要因素之一[6-7]；而土壤含水量對呼吸的影響較為復(fù)雜，目前對水分條件對土壤呼吸的影響及其相互關(guān)系的研究缺乏一致性[8]。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，是地球生物圈的重要組成部分。森林地上部分植被碳庫儲存了全球80%的地上碳儲量，森林土壤碳庫儲存了全球土壤碳儲量的40%左右[9]。毛竹Phyllostachys pubescens是中國南方重要的森林資源。中國毛竹林面積為337萬hm2，毛竹林蓄積量達8766萬t（58.44億株）[11]。毛竹具有很強的自然擴張能力，如浙江天目山國家級自然保護區(qū)毛竹林自然增長4.47 hm2·a-1[12]。另外還有大量的人工造林。近年來，隨著效益林業(yè)的實施，有近40%的毛竹林實行了集約化栽培[13]，森林類型和毛竹林經(jīng)營模式改變會對土壤碳的輸出過程產(chǎn)生影響，但目前有關(guān)毛竹林土壤呼吸，特別是集約經(jīng)營毛竹林土壤呼吸特征的研究鮮見報道。本研究以常綠闊葉林為對照，通過比較立地條件相近的集約經(jīng)營毛竹林、粗放經(jīng)營毛竹林和常綠闊葉林生長季土壤呼吸的差異，探討集約經(jīng)營措施對毛竹林生長季土壤呼吸的影響。

1 試驗與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于浙江省臨安市青山鎮(zhèn)，29°56′N，118°51′E。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫為16.0℃，極端最高氣溫41.7℃，極端最低氣溫-13.3℃，年有效積溫5774.0℃，年降水量1350.0～1500.0 mm，年日照時數(shù)1774.0 h，無霜期235 d。采樣地屬丘陵區(qū)，海拔高度為100～300 m，土壤為發(fā)育于花崗巖的紅壤土類。集約經(jīng)營毛竹林、粗放經(jīng)營毛竹林和常綠闊葉林等3種林地土壤基本理化性質(zhì)見表1。

表1 3類林地土壤（0～20 cm）基本理化性質(zhì)Table1 Basic physical and chemical properties of soil（0-20 cm）

集約經(jīng)營毛竹林。年年進行松土墾復(fù)，7月施肥1次。施肥品種和施肥量為：尿素450 kg·hm-2，過磷酸鈣450 kg·hm-2，氯化鉀150 kg·hm-2。肥料地表撒施，撒施后深翻1次，翻耕深度為30～35 cm。毛竹平均胸徑為10.10 cm，密度3100株·hm-2。

粗放經(jīng)營毛竹林。不進行劈山、除草、施肥、墾復(fù)等人工措施，林下植被保存較好，毛竹平均胸徑為9.60 cm，密度為2300株·hm-2。

常綠闊葉林。喬木層以苦櫧Castanopsis sclerophylla，石櫟Lithocarpus glaber等為主，平均胸徑為20.40 cm，樹高10.00 m，郁閉度0.60。灌木平均高為1.50 m，蓋度80%，以微毛柃Eurya hebeclados，馬銀花Rhododendron ovatum等為主。

1.2 試驗設(shè)計

在3類林地中隨機選擇試驗樣地，在樣地4個角選擇4個點，布置靜態(tài)箱的箱座。在2008年4-10月，連續(xù)7個月隔20 d左右上午8∶00-10∶00采集測定二氧化碳 （CO2），并采集土壤樣品。同時記錄大氣、地表溫度，地下5 cm，地下10 cm和地下20 cm土壤溫度和大氣壓。

1.3 測定方法

二氧化碳排放通量采用靜態(tài)箱/氣相色譜法測定。采樣箱為組合式，即由底座、頂箱組成，均用聚氯乙烯（PVC）板做成[14]。底座上方有水封凹槽（槽寬為5 cm，深5 cm），頂箱封頂 ，內(nèi)裝氣扇、采樣管。采集氣體時，將采集箱插入底座凹槽中，用蒸餾水密封，分別于關(guān)箱后0，10，20和30 min，用注射器抽樣60 mL，密封帶回實驗室用氣相色譜儀分析其濃度，采用離子火焰化檢測器（FID）分析[15]。

土壤含水量用烘干法測定，土壤溫度用曲管溫度計測定，空氣溫度濕度用T&D Recorder溫濕度自動記錄儀測定，氣壓用氣壓表測定，土壤有效磷用Brayetall法測定，速效鉀用火焰光度計法測定，堿解氮用堿解擴散法，全氮用凱氏定氮法測定。

1.4 土壤呼吸通量計算方法

土壤呼吸通量：

其中：F 為二氧化碳通量（g·m－2·h－1），M 為二氧化碳摩爾質(zhì)量（g·mol－1）；P0和 T0為理想氣體標(biāo)準狀態(tài)下的空氣壓力和絕對氣溫（分別為1013.25 hPa和273.15 K）；V0為二氧化碳在標(biāo)準狀態(tài)下的摩爾體積，即22.40 L·mol－1；H 為氣室高度（m）；P 和 T 為測定時桶內(nèi)的實際氣壓（hPa）和氣溫（℃）；dc和 dt為箱內(nèi)二氧化碳濃度隨時間變化的回歸曲線斜率[16]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

所有的統(tǒng)計分析都在SPSS 13.0軟件中進行，用配對t檢驗分析3種林地平均土壤呼吸速率之間的差異，用指數(shù)回歸檢驗土壤呼吸與土壤溫度、土壤濕度的相關(guān)性。用Microsoft Excel軟件作圖。土壤呼吸與溫度之間關(guān)系采用如下指數(shù)模型[17]：y=aebT，其中，y為土壤呼吸速率，T為土壤溫度，a是溫度為0℃時的土壤呼吸，b為溫度反應(yīng)系數(shù)。土壤呼吸的溫度敏感性指數(shù)Q10值通過下式確定：Q10=e10b，其中，b 為溫度反應(yīng)系數(shù)[18]。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種林型土壤呼吸速率、土壤溫度和土壤濕度季節(jié)動態(tài)變化

集約經(jīng)營毛竹林、粗放經(jīng)營毛竹林和常綠闊葉林生長季土壤呼吸動態(tài)變化如圖1所示。4月初集約經(jīng)營毛竹林、粗放經(jīng)營毛竹林和常綠闊葉林的土壤呼吸速率均是整個生長季最小值，分別為0.19，0.22和0.23 g·m－2·h－1，然后隨著氣溫的升高而升高，并隨著溫度的變化出現(xiàn)一定的波動。集約經(jīng)營毛竹林和粗放經(jīng)營毛竹林的土壤呼吸速率則從6月開始迅速升高，3種林地的土壤呼吸速率均在7月達到最大值，分別為1.62，1.47和1.01 g·m－2·h－1。6－9月期間，3種林地類型土壤呼吸速率維持在較高的值，10月上旬3種林地的土壤呼吸速率開始隨著溫度的下降而大幅度下降。

把整個生長季根據(jù)溫度分為4－5月和6－10月2個階段。4－5月期間，溫度為10.0～20.0℃，土壤呼吸速率相對較低，并集約經(jīng)營和粗放經(jīng)營毛竹林土壤呼吸速率比常綠闊葉林的土壤呼吸速率低；6－10月，溫度為20.0～30.0℃，土壤呼吸速率高，集約經(jīng)營和粗放經(jīng)營毛竹林土壤呼吸速率比常綠闊葉林的高。4－5月，3種林地土壤平均呼吸速率之間差異均不顯著；6－10月，3種林地類型平均土壤呼吸速率差異極顯著（P＜0.01）。在整個生長季，3種林地土壤的平均呼吸速率分別為1.01，0.79和0.72 g·m－2·h－1。

整個生長季，集約經(jīng)營毛竹林、粗放經(jīng)營毛竹林和常綠闊葉林地下5 cm深處平均土壤溫度分別為21.8，21.5和22.4℃，最大值均出現(xiàn)在7月底，最小值均出現(xiàn)在4月初。4－5月，3種林地類型5 cm深處的土壤溫度均為10.0～20.0℃，6－10月為20.0～30.0℃（圖1）。

集約經(jīng)營毛竹林、粗放經(jīng)營毛竹林和常綠闊葉林土壤含水量變化趨勢與土壤呼吸速率之間沒有明顯一致性，生長季3種林型土壤呼吸速率與含水量之間不存在顯著相關(guān)性。在整個生長季，集約經(jīng)營毛竹林土壤含水量都高于粗放經(jīng)營毛竹林和常綠闊葉林，3種林型土壤平均含水量分別為33.24%，32.14%和 31.06%（圖 1）。

2.2 3種林型土壤呼吸速率與水熱因子的關(guān)系

圖1 集約經(jīng)營、粗放經(jīng)營毛竹林和常綠闊葉林土壤呼吸速率、地下5 cm土壤溫度和土壤濕度動態(tài)變化圖Figure1 Seasonal dynamics of soil respiration rate，temperature in 5 cm depth and moisture in intensive practice Phyllostachys pubescens，traditional practice Phyllostachys pubescens and evergreen broad-leaved forest

對集約經(jīng)營毛竹林、粗放經(jīng)營毛竹林和常綠闊葉林生長季土壤呼吸速率與地下5 cm土壤溫度進行相關(guān)分析（圖2）。結(jié)果表明：3種林地土壤呼吸速率與5 cm土壤溫度極顯著相關(guān)（P＜0.01）。根據(jù)3種林型土壤呼吸與溫度的指數(shù)方程，分別計算出集約經(jīng)營毛竹林、粗放經(jīng)營毛竹林和常綠闊葉林土壤呼吸的溫度敏感性指數(shù)（Q10值），分別為2.46，4.81和2.05，這表明生長季溫度每升高10.0℃，3種林型土壤呼吸速率分別增加2.46，4.81和2.05倍。

3 結(jié)論與討論

3.1 毛竹林和常綠闊葉林土壤呼吸的比較

土壤呼吸主要由根系的自養(yǎng)呼吸、土壤微生物及土壤動物的異養(yǎng)呼吸，以及少量的無機碳酸鹽的化學(xué)分解作用組成。土壤呼吸受水熱條件影響的程度，主要是由于不同森林類型的生物量積累、根系生物量及其呼吸量、凋落物質(zhì)量和數(shù)量及土壤微生物數(shù)量和活性不同引起的。相同立地條件下（氣候狀況和土壤本底相同），森林植被對土壤呼吸有重要的影響，它可通過影響根呼吸速率、微生物呼吸、土壤狀況及小氣候條件等而影響土壤呼吸[2]。植物根呼吸占土壤呼吸的10%～90%（主要集中在40%～60%）[19]，通常細根（≤2 mm）呼吸速率、呼吸活性比粗根高，而且周轉(zhuǎn)時間短[20]。

圖2 土壤呼吸速率與5 cm深處土壤溫度及土壤含水量的關(guān)系Figure2 Relationship between soil respiration and temperature in 5 cm soil depth and moisture

本研究中，集約經(jīng)營毛竹林和常綠闊葉林土壤之間呼吸速率差異極顯著（P＜0.01），粗放經(jīng)營毛竹林和常綠闊葉林之間差異顯著（P＜0.05），這與張連舉等[20]的研究結(jié)果一致。生長季集約經(jīng)營毛竹林的平均土壤呼吸速率比常綠闊葉林高40.5%，與黃承才等[21]的研究結(jié)果一致，這可能是由于毛竹獨特的生長特征所致。毛竹具有發(fā)達的地下根鞭系統(tǒng)，細根非常密集，并且主要在0～30 cm的淺土層橫向延伸，6-10月，日平均溫度20.0℃以上，毛竹生長最旺盛，其根鞭系統(tǒng)一方面為地上部分的生理活動吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng)，另一方面大量儲藏光合產(chǎn)物用于來年新竹的生長，呼吸非常活躍，所以，在這段期間毛竹根呼吸對所測定的土壤呼吸有極其重要的貢獻。Risk[22]在加拿大東南岸的新斯科舍省安蒂戈尼什地區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，在植物生長季，根呼吸和微生物呼吸對土壤總呼吸的貢獻的比值為1.75～2.33∶1，Vogel[23]等的研究也表明根呼吸對土壤總呼吸的貢獻比微生物呼吸大。因此，雖然常綠闊葉林的微生物量和凋落物都比毛竹林要多，但在此期間，毛竹林的根呼吸量與常綠闊葉林的差值，足以超過常綠闊葉林由于微生物量和凋落物優(yōu)勢而增加的那部分土壤呼吸的值。在4－5月，溫度為10.0～20.0℃，毛竹林的根呼吸沒有6－10月旺盛，而亞熱帶常綠闊葉林與毛竹林相比具有更多的微生物和凋落物，且微生物物種多樣性高，對凋落物和根系分泌物的分解速率快，此期間土壤微生物呼吸和凋落物分解產(chǎn)生的二氧化碳等對土壤總呼吸的貢獻率增大，根呼吸的貢獻率相應(yīng)減小，易志剛等[24]在鼎湖山的研究表明，在植物根呼吸較弱時，不同林型間土壤呼吸的差異可能是來源于土壤微生物量的差異，土壤微生物量高的土壤具有較高的土壤呼吸速率，這也很可能是此期間常綠闊葉林土壤呼吸高于毛竹林的原因。

3.2 集約經(jīng)營措施對毛竹林土壤呼吸的影響

施用化肥、翻耕和除草等集約經(jīng)營措施促進了毛竹林的土壤呼吸。整個生長季，集約經(jīng)營毛竹的土壤呼吸速率高于粗放經(jīng)營毛竹林。姜培坤等[25]浙江臨安的試驗發(fā)現(xiàn)，集約經(jīng)營促進了毛竹土壤有機質(zhì)礦化，加劇了土壤呼吸。Gallardo等[26]，Schlesinge等[27]在不同的試驗區(qū)研究表明，施氮肥會增加土壤呼吸，LaScala等[28]，Zhang等[29]在不同地區(qū)的研究表明翻耕能明顯地增強土壤呼吸，翻耕地土壤呼吸的平均值大約是未耕作地的2倍以上。生長季集約經(jīng)營毛竹林的平均土壤呼吸速率高于粗放經(jīng)營毛竹林還跟根呼吸的差異有關(guān)。集約經(jīng)營毛竹林的立竹密度高3100株·hm-2，是粗放經(jīng)營毛竹林的近1.40倍，其單位面積土壤的細根數(shù)量也超過了粗放經(jīng)營毛竹林，故集約經(jīng)營毛竹林的根呼吸總量大于粗放經(jīng)營毛竹林的根呼吸總量，但粗放經(jīng)營毛竹林的凋落物比集約經(jīng)營的多，因此，在6－10月，根呼吸很旺盛的時期，集約經(jīng)營毛竹林的土壤呼吸速率顯著高于粗放經(jīng)營毛竹，而在根呼吸相對較弱的時期，兩者的差異不顯著。

3.3 土壤溫、濕度對土壤呼吸速率的影響

國內(nèi)外相關(guān)研究表明，土壤呼吸速率的變化受溫度與水分共同調(diào)控[30]。土壤水熱條件交互作用共同影響著森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸過程，同時考慮土壤溫度和濕度的效應(yīng)，可以解釋土壤呼吸變化的67.50%～90.60%[31]。在本研究中，土壤溫度是影響土壤呼吸的主要因子，這主要是溫度通過影響微生物呼吸[32]、根生長[33]和植物的發(fā)育階段[34]對土壤呼吸產(chǎn)生直接或間接影響。本研究分別測定了大氣、地表溫度，地下5 cm，地下10 cm和地下20 cm土壤溫度 （圖2）。結(jié)果表明，生長季地下5 cm深處的土壤溫度與土壤呼吸的相關(guān)性最好，呈顯著指數(shù)關(guān)系，這可能是因為在土壤表層的植物根系和微生物活動最旺盛，對土壤呼吸速率的貢獻較大，這與Liu等[35]的研究結(jié)果是基本一致的。3種林地土壤呼吸速率與5 cm處土壤溫度在4－5月期間比在6－10月期間的擬合效果較好，是由于4－5月的溫度比6－10月的低，土壤呼吸對溫度更為敏感[36]。整個生長季，集約經(jīng)營毛竹林、粗放經(jīng)營毛竹林、常綠闊葉林地下5 cm土壤溫度對土壤呼吸速率變化的解釋能力分別為為63%，63%和59%。

溫度系數(shù)Q10值通常用來表征土壤呼吸速率對溫度變化響應(yīng)的敏感程度。溫度敏系數(shù)Q10值多為1.80～4.10[37]。本研究結(jié)果表明，在生長季，集約經(jīng)營毛竹林、粗放經(jīng)營毛竹林的Q10值分別為2.46和4.81，即溫度增加10.0℃，集約經(jīng)營毛竹林和粗放經(jīng)營毛竹林土壤呼吸分別增加2.46倍和4.81倍。

土壤呼吸與含水量的關(guān)系通常用一元二次方程、雙曲線方程和指數(shù)方程來描述。但是水分條件對土壤呼吸的影響及其相互關(guān)系的研究缺乏一致性[8]。在本研究中，3種林型的土壤含水量為 29%～37%，與土壤呼吸的相關(guān)性均不顯著。土壤含水量對土壤呼吸的影響較為復(fù)雜，往往同時取決于溫度的相互協(xié)調(diào)情況。很多研究者證實，在土壤水分含量充足、不成為限制因子的情況下土壤呼吸與土壤溫度呈正相關(guān)，而在水分含量成為限制因子的干旱、半干旱地區(qū)，水分含量與土壤溫度共同起作用[38－40]。本試驗研究地區(qū)為濕潤亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，雨水充沛，土壤含水量高，在這里水分不是土壤呼吸的限制因子，此結(jié)果與國內(nèi)外的部分研究結(jié)果相似[4，21，41]。

以上研究結(jié)果和討論表明，施肥、翻耕等集約經(jīng)營措施促進了生長季毛竹林土壤呼吸，增加了土壤二氧化碳的排放。

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