鵝掌楸不同交配組合子代苗期生長變異及遺傳穩(wěn)定性分析

張曉飛，李火根，尤錄祥，曹 健

（1.南京林業(yè)大學 森林資源與環(huán)境學院，江蘇 南京 210037；2.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院 橡膠研究所，海南 儋州 571737；3.湖北省林木育種技術(shù)中心，湖北 武漢 430079）

雜交鵝掌楸Liriodendron chinense×tulipifera為鵝掌楸Liriodendron chinense與北美鵝掌楸L.tulipifera的人工雜種。雜交鵝掌楸適應性強，生長迅速，樹形美觀，花色鮮艷，表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢，在中國珍貴用材樹種資源培育及園林綠化等領(lǐng)域具有十分廣闊的推廣應用前景[1]。20世紀80年代以來，國內(nèi)眾多學者在雜交鵝掌楸的選育、雜種優(yōu)勢分析及推廣應用方面開展了大量研究[2-7]，取得了可喜的成就。但以往選育的雜交鵝掌楸存在親本來源少，雜種子代遺傳基礎(chǔ)狹窄等缺陷。近年來，為拓寬鵝掌楸育種群體的遺傳基礎(chǔ)，選育雜種優(yōu)勢強、適應性廣的鵝掌楸新品種，南京林業(yè)大學開展了鵝掌楸與北美鵝掌楸的優(yōu)良基因資源收集、雜交親本選擇與交配設計等領(lǐng)域研究，并已獲得大量的交配組合子代。研究以3個試驗點的39個鵝掌楸交配組合子代為材料，通過比較分析鵝掌楸不同交配組合子代苗期生長表現(xiàn)及遺傳穩(wěn)定性，對鵝掌楸育種親本進行評價，希望為今后進一步的雜交鵝掌楸新品種選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試材料為鵝掌楸屬Liriodendron樹種不同交配組合子代。交配親本來自南京林業(yè)大學下蜀林場的鵝掌楸種源試驗林[6]。根據(jù)用材樹種的育種目標，選取鵝掌楸12株（FY1，J，J1，S，H，SN，SZ1，YY1，WYS，C1，C4，C5），北美鵝掌楸 8株（L，Z，Z1，M，BK1，BM，N1，N2），雜交鵝掌楸2株（F1-1和F1-2）作為雜交親本，于2005年4-5月進行控制授粉，包括種間雜交（包括正交和反交）、北美鵝掌楸種內(nèi)雜交及雜種F1與鵝掌楸的回交3種交配類型。2005年11月采種，同時采集鵝掌楸自由授粉子代作為對照，共得到50個交配組合種子，2006年1月播種于南京林業(yè)大學校園苗圃。由于部分組合種子出苗率較低，僅對符合試驗要求的39個組合進行苗期測定，2007年3月，分別在南京林業(yè)大學校園苗圃，湖北省林木種苗站咸寧苗圃和江蘇鎮(zhèn)江新民洲苗木基地進行苗期試驗。由于各組合苗木數(shù)量不等，3個試驗點的參試組合數(shù)不同。南京試驗點為39個組合，咸寧點為28個組合，鎮(zhèn)江點為26個組合，其中14個組合在3個試驗點均有配置。試驗采用隨機完全區(qū)組設計，以鵝掌楸自由授粉子代為對照，每個試驗點設置3個區(qū)組，每小區(qū)10株，株行距40 cm×40 cm。試驗的39個交配組合如表1所示。

1.2 試驗地概況

南京屬北亞熱帶季風氣候區(qū)，31°14′～ 32°37′N，118°22′～ 119°14′E，四季分明，雨水充沛，光能資源充足，年平均氣溫為15.7℃，苗圃地土壤類型為黏性壤土；鎮(zhèn)江屬北亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為15.6℃，降水量1088.2 mm，試驗點設在鎮(zhèn)江市新民洲苗圃基地，基地緊挨長江，土壤屬于長江沖積土，土壤類型為混合土；咸寧試驗點設在湖北省林木種苗站咸寧苗圃，該試驗點屬亞熱帶大陸性季風氣候，氣候溫和，降水充沛，日照充足，四季分明，無霜期長，年平均降水量為1577.4 mm，年平均氣溫16.8℃。3個試驗點的撫育管理措施一致。

表1 參試各交配組合Table1 39 mating combinations tested

1.3 統(tǒng)計分析方法

2007年12月，測定3個試驗點內(nèi)各交配組合子代的苗期生長量，對參試組合的所有苗木進行每木調(diào)查，調(diào)查指標為苗高（m）與地徑（cm）。以鵝掌楸自由授粉子代為對照，計算各交配組合子代苗期生長的雜種優(yōu)勢，雜種優(yōu)勢率（RH/%）=，其中，為家系t平均值，為對照平均值。

對各交配組合子代苗期生長（苗高和地徑）進行方差分析，并估算交配組合遺傳率，模型為[8-9]：單地點：Xijk= μ +Fi+Bj+FBij+Sk+eijk；多地點：Xijkl= μ +Fi+Lj+B/Lk（j）+FLij+FB/Lik（j）+eijkl；家系（組合）遺傳率：H2=1-1/F。其中：μ表示總體平均值；Fi為交配組合效應；Bj和B/Lk（j）為區(qū)組效應；Lj為地點效用；Sk為交配類型效應；FBij和FB/Lik（j）為交配組合×區(qū)組效應；FLij為交配組合與地點的互作效應；eijk和eijkl為隨機誤差，H2為家系（組合）遺傳率。數(shù)據(jù)整理采用Excel軟件，統(tǒng)計分析采用SAS 6.01軟件。同時，對3個試驗點相同的14個交配組合子代采用Eberhard和Russell回歸法[10]進行遺傳穩(wěn)定性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鵝掌楸不同交配類型子代苗期生長量的遺傳變異

分別對不同地點對各交配類型子代的2年生長量進行雜種優(yōu)勢率統(tǒng)計（表2）及方差分析（表3）。結(jié)果顯示，鎮(zhèn)江試驗點，交配類型內(nèi)交配組合之間在苗高和地徑2個性狀上均達到1%顯著水平；在種間雜交（包含正和反交）、種內(nèi)雜交及回交等4種交配類型間無顯著差異，但是，在這4種交配類型間，正交組合生長最好，回交組合生長最差。正交、反交、回交及種內(nèi)雜交4種交配類型的平均苗高生長雜種優(yōu)勢率分別為94.07%，88.14%，6.48%和51.29%，地徑生長雜種優(yōu)勢分別為71.73%，66.17%，38.26%和45.83%。咸寧試驗點，正交、反交和種內(nèi)雜交3種交配類型間的苗期生長無顯著差異，但在同一交配類型內(nèi)不同交配組合之間差異極顯著，正交、反交和種內(nèi)雜交3種交配類型的平均雜種優(yōu)勢率均在15%以上。南京試驗點，對于苗高和地徑2個性狀，正反交組合間無顯著差異，種內(nèi)雜交與回交2種交配類型間無顯著差異，種間雜交（包括正交和反交）子代表現(xiàn)優(yōu)于回交子代。同一交配類型內(nèi)不同交配組合之間在2個性狀上均達到差異極顯著水平。正反交和種內(nèi)雜交3種交配類型的苗期生長平均雜種優(yōu)勢率均高于15%，而回交系統(tǒng)的雜種優(yōu)勢率低于10%。可見，在鵝掌楸屬雜種優(yōu)勢的利用中，正交、反交、種內(nèi)雜交3種交配類型均可利用，但回交子代應慎重使用。

表2 不同地點內(nèi)不同交配類型生長性狀變異Table2 Variation of height and diameter of seedlings for different mating types in 3 test sites

同時，還發(fā)現(xiàn)在相同交配類型內(nèi)不同組合間也存在極顯著的差異（表3），表明雜交親本選配或雜交組合選擇在鵝掌楸雜交育種中是非常重要的。通過選擇優(yōu)良雜交組合，可最大限度地利用鵝掌楸屬種間雜種優(yōu)勢。各試驗點內(nèi)苗高性狀的家系遺傳率為0.84～0.92，地徑性狀的家系遺傳率為0.70～0.89，兩者皆具有較高的家系遺傳率，表明生長性狀受較強的遺傳控制，因此，通過選擇優(yōu)良交配組合（全同胞家系）可獲得較大的遺傳增益。

2.2 鵝掌楸不同交配組合子代基因型與環(huán)境交互作用

基因型與環(huán)境交互作用效應（G×E）是林木育種和品種推廣過程中不容忽視的重要問題，研究基因型與環(huán)境交互作用效應對林木遺傳改良具有重要意義，了解各品種的生長適應性和遺傳穩(wěn)定性，可以確定品種的適宜推廣范圍，已成為林木遺傳育種的一個重要組成部分[8，10]。

表3 不同地點內(nèi)不同交配類型生長性狀方差分析Table3 Analysis of variance of height and diameter of seedlings for different mating types in 3 test sites

對觀測數(shù)據(jù)進行Bartlett χ2方差齊性檢驗，結(jié)果表明，3個試點誤差方差不顯著。基于此，以各試驗點小區(qū)平均值為單位，對本試驗3個試驗點內(nèi)14個相同的交配組合子代進行多點聯(lián)合方差分析。結(jié)果表明（表4），組合與地點的交互作用達到顯著水平，因此有必要對各組合的遺傳穩(wěn)定性作進一步分析。

2.3 鵝掌楸不同交配組合子代苗期生長的遺傳穩(wěn)定性

采用Eberhart模型的回歸系數(shù)bi和校正的離回歸均方Sdi2來評價鵝掌楸不同交配組合子代苗高和地徑生長的遺傳穩(wěn)定性（表5）。在苗高性狀上，穩(wěn)定性較好的交配組合子代為BM×FY1，L×J1，S×BK1和J×L。結(jié)合平均生長量，J×L和L×J1交配組合子代生長較快。在地徑性狀上，穩(wěn)定性較好的交配組合為J×L，N2×J1，L×J1和L×YY1，結(jié)合平均生長量，組合J×L和N2×J1生長較快。綜合苗高、地徑性狀，交配組合J×L綜合性狀較優(yōu)，具有生長快、適用性廣等特點。而交配組合BK1×H和Z×WYS1平均生長量大，但遺傳穩(wěn)定性較低。

表4 鵝掌楸不同交配組合子代基因與環(huán)境交互作用的方差分析Table4 Analysis of variance of gene by environment for different mating combinations offspring in Liriodendron

3 討論與結(jié)論

3.1 鵝掌楸不同交配類型子代苗期生長表現(xiàn)

在苗期生長（苗高、地徑）性狀上，鵝掌楸種間正、反交組合間無顯著差異，種內(nèi)雜交與正反交差異顯著，但仍可以獲得較大的雜種優(yōu)勢，以鵝掌楸為輪回親本的回交子代的生長優(yōu)勢較弱。苗高和地徑性狀的家系遺傳率呈強度遺傳，表明通過不同交配組合的選擇，均有可能獲得較大的遺傳增益。這與李周岐等[11]的正交、反交、以北美鵝掌楸為輪回親本的回交和F1個體間雜交等4個交配類型無差異的結(jié)果不同。筆者認為，這可能與兩批交配組合子代材料的親本來源不同有關(guān)。鵝掌楸在中國分布較散，種群較小，造成適應性較差，因此，選擇鵝掌楸不同種源個體作為回交親本，回交子代的生長優(yōu)勢因親本的環(huán)境適應性差異表現(xiàn)不同。李斌等[12]對7年生時長江中下游5省區(qū)鵝掌楸種源試驗林全面測定其樹高、胸徑、冠幅等主要生長性狀，遺傳變異分析結(jié)果表明：鵝掌楸生長性狀在種源間存在顯著的遺傳差異。地點間差異極顯著，種源對環(huán)境反映靈敏，種源與地點間存在明顯的交互作用。郝日明等[13]也指出鵝掌楸天然種群在中國的 “一帶五島”的分布型式，長期處于生殖隔離狀態(tài)，天然更新不良，在自然群落中多為偶見種。在南京林業(yè)大學下蜀實習林場建立的包含鵝掌楸與北美鵝掌楸2個種17個種源的試驗林中，各種源12年生時的生長量在兩個種間差異明顯，北美鵝掌楸明顯優(yōu)于鵝掌楸；同時，生長量在種內(nèi)不同種源間也存在顯著差異，而種源內(nèi)個體間差異不顯著[6]。因此，在鵝掌楸雜交育種的親本選擇上，必須考慮種源的適應性，在突出育種目標性狀的同時，盡量兼顧雜交親本的適應性，選擇適應性差異大的種源作為雜交親本，有可能培育出雜種優(yōu)勢強、適應性廣的優(yōu)良雜交組合。

表5 14個鵝掌楸交配組合子代苗期生長穩(wěn)定性分析Table5 Mean performances and stability parameters of the 2 growth characters of 14 combinations in 3 sites

3.2 鵝掌楸不同交配組合子代的遺傳穩(wěn)定性

林木大多數(shù)性狀為數(shù)量性狀，而數(shù)量性狀對環(huán)境條件較為敏感，即存在基因型與環(huán)境交互作用[14－15]。如Zalesny等[14]在楊樹Populus大多數(shù)扦插生根性狀上也存在較強的基因型與環(huán)境交換作用；對直干桉Eucalyptus maidenii全同胞家系生長性狀遺傳穩(wěn)定性分析結(jié)果也表明，直干桉生長性狀在全同胞家系間、地點間及地點與家系的交互作用均達到了顯著水平[15]。在推廣優(yōu)良組合時，應充分利用基因型與環(huán)境的交互作用，為特定環(huán)境選擇特定的雜交組合。本試驗中，綜合3個試驗點的結(jié)果可以看出，鵝掌楸不同交配組合子代的苗期生長存在顯著差異，且存在顯著的基因型與環(huán)境交互作用。通過對各交配組合的遺傳穩(wěn)定性分析，可以對各交配組合子代進行科學的評價，從而為新品種的選育與推廣提供依據(jù)。遺傳穩(wěn)定性分析結(jié)果顯示，交配組合J×L綜合性狀較優(yōu)，生長快，適用性強，適宜大面積種植。而交配組合BK1×H和Z×WYS1的遺傳穩(wěn)定性較差，不適宜于大范圍推廣種植。

3.3 鵝掌楸優(yōu)良雜交組合的苗期測定

林木子代測定一般分兩階段進行，即苗期測定與林期測定[8]。苗期測定實際為早期測定，根據(jù)苗期測定結(jié)果可對參試組合（家系）進行初步評價與選擇，而最終的評價與選育要依賴于林期測定結(jié)果。本研究根據(jù)2年生苗期生長表現(xiàn)對鵝掌楸不同交配組合進行評價，考慮到苗期生長受環(huán)境的影響較大且參試組合數(shù)較少，性狀表現(xiàn)不穩(wěn)定。同時，依據(jù)苗期性狀進行選擇實際為早期選擇，早期選擇效率與早晚相關(guān)性大小有關(guān)[16]。因此，本試驗初選的交配組合尚需進一步的林期試驗測定。

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