元謀干熱河谷滇欖仁群落林下物種多樣性與幼苗更新特征

王小慶，劉方炎，2，李 昆，陳友根

（1.中國林業科學研究院 資源昆蟲研究所，國家林業局 云南元謀荒漠生態系統定位觀測站，云南 昆明 650224；2.北京林業大學 生物科學與技術學院，北京 100083）

中國云南金沙江干熱河谷是長江上游重要的水源涵養和水土保持區，由于惡劣的氣候環境以及長期嚴重的人為干擾作用導致了該區域植被嚴重退化和生物多樣性逐漸喪失。該區域現存森林植被已極為稀少，且破碎化嚴重，大多已逐漸退化成稀樹灌草叢植被類型[1]。元謀壩位于金沙江流域中下游，是金沙江干熱河谷最為典型的生態脆弱區。人為干擾異常頻繁，植被極度退化，土壤裸露，水土流失嚴重，是中國甚至世界上生態恢復極為困難的區域。一直以來，植被恢復是該區退化生態系統恢復和水土流失控制的重要手段。滇欖仁Terminalia franchetii系使君子科Combretaceae欖仁樹屬Terminalia落葉小喬木，高4～10 m，耐干旱瘠薄，喜光，為金沙江干熱河谷一級標志種植物[1]。滇欖仁群落是元謀干熱河谷區僅有的幾種重要天然植被之一，對其群落物種多樣性及幼苗更新特征的研究有助于認識該區現有天然植被的組成、發展及變化，有助于加強對滇欖仁植物群落的保護和合理利用，也為人工促進干熱河谷退化植被的恢復提供一定的理論依據。本研究旨在了解元謀干熱河谷區現有滇欖仁天然群落的物種組成及其多樣性特征、滇欖仁群落下幼苗更新及其動態變化，以及滇欖仁群落結構對林下幼苗更新的影響。

1 研究區概況

研究區位于云南省楚雄彝族自治州元謀縣（25°25′～ 26°07′N 101°35′～ 102°15′E）境內， 屬于低緯度高原季風氣候，年平均氣溫為21.9℃，最冷月（12月）平均氣溫14.5℃，極端低溫-0.8℃，最熱月（5月）平均氣溫27.1℃，極端高溫42.0℃，≥10℃的年積溫8003.0℃，年平均地溫26.2℃，最熱月（4月）平均地溫61.1℃，極端最高地溫74.3℃，最冷月（1月）平均地溫16.4℃，極端最低地溫1.4℃；年均降水量為634.0mm，其中雨季（5-10月）降水量583.8mm，占全年總降水量的92%左右，年均蒸發量為3911.2mm，約為年均降水量的6.4倍。滇欖仁群落位于河谷兩側山坡上，由于受人為干擾程度不同，現有群落類型也存在較大差異。全面勘察滇欖仁分布情況，依據喬木層郁閉度、干擾程度等選取3個典型群落類型，分別為群落Ⅰ，群落Ⅱ和群落Ⅲ，均為滇欖仁純林，林下灌木層主要有車桑子Dodonaea viscose，疏序黃荊Vitex negundo，余甘子Phyllanthus emblica等。各群落參數見表1。

表1 不同群落類型基本概況Table1 Basic situation in three communities

2 研究方法

2.1 群落調查

在不同滇欖仁群落類型中依據典型取樣原則各設置7個10 m×10 m大樣方，然后用相鄰格子法把每個大樣方細分為4個5 m×5 m的小樣方，在小樣方中心設置1個1 m×1 m樣方調查草本層植物。在大樣方內對樹高1.5 m以上植株進行每木檢尺，記錄物種名稱、胸徑、樹高、枝下高、冠幅和生長狀況等；在1 m×1 m的小樣方中，記錄1.5 m以下草本層植物種名，株（叢）數、平均高度及蓋度等。

2.2 幼苗更新調查

滇欖仁林下幼苗更新調查采用樣線法。具體方法為：沿山體等高線布置50 m樣線，間隔1 m設置1 m×1 m小樣方，分別計數樣方內滇欖仁當年萌發幼苗數、當年萌發幼苗枯萎數、2年生幼苗數、3年生及以上幼苗數。每條樣線計25個小樣方，每一群落類型分別設置3條樣線，計75個小樣方。幼苗調查時，由于林下當年萌發幼苗和2年生幼苗通過葉片生長狀況及莖干木質化程度較容易分清，但2年生以上幼苗不易區分，因此，將1.5 m以下2年生以上幼苗均作為3年生及其以上幼苗計數。間隔2個月進行1次調查，即2009年6月、8月、10月、12月及2010年2月、4月各調查1次林下幼苗更新。

2.3 數據分析

2.3.1 分析方法 具體如下：重要值VI=（相對多度AR+相對頻度FR+相對蓋度CR）/3；物種豐富度指數R=S；Shannon-Wiener多樣性指數H′=-∑Pilog Pi（簡稱Shannon指數）；Simpson優勢度指數D=1-∑ Pi2；Pielou均勻度指數J=H′/log S。其中：Pi為種i在樣方內的重要值，S為樣方內物種總數[2-5]。2.3.2 統計分析 利用SPSS 16.0對數據進行處理分析，首先用方差齊性檢驗（homogeneity of variance test）進行方差齊性檢驗，再進行方差分析，并采用最小顯著差法（LSD）進行多重比較。柱形圖、折線圖均使用Excel 2003軟件繪制。

3 結果與分析

3.1 群落物種組成及多樣性特征

3.1.1 群落物種組成特征 滇欖仁群落林下物種組成較為簡單。發現種子植物32種，隸屬于16科28屬，其中禾本科Poaceae植物（9屬9種）居多，占28.1%；蝶形花科Papilionaceae次之（4屬5種），占15.6%；單科單屬單種植物較多，占34.4%。從不同植物在群落中的重要程度來看（表2），扭黃茅Heteropogon contortus，矛葉藎草Arthraxon prionodes，龍須草Eulaliopsis binata及草本葉下珠Phyllanthus urinaria等耐旱草本植物在不同類型群落均存在，但優勢程度不同。

3.1.2 群落物種多樣性 由圖1可以看出，不同滇欖仁群落林下植被中物種豐富度均相對較低，單位面積（1 m×1 m）物種數約4～7種，其中，群落Ⅰ和群落Ⅱ相對較低，且兩者不存在顯著差異，而群落Ⅲ的豐富度指數顯著高于前兩者。采用Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數進一步對其物種多樣性進行分析發現，滇欖仁群落中，Shannon-Wiener多樣性指數為1.35～2.82，Simpson優勢度指數為0.63～0.81，Pielou均勻度指數為0.68～0.85，不同滇欖仁群落類型間存在顯著差異。其中，群落Ⅲ的Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數均為最大，其次是群落Ⅱ，而群落Ⅰ最小。在Simpson優勢度指數上，3個群落依次為群落Ⅰ＞群落Ⅱ＞群落Ⅲ。Shannon-Wiener多樣性指數反映群落結構的復雜程度，其值越大，群落越復雜；Simpson優勢度指數反映群落物種的地位和作用，其值越大，優勢種越不明顯；而均勻度為群落中不同物種的多度（生物量、蓋度或其他指標）分布的均勻程度。由此可知：群落Ⅰ中林下植物種類最少，結構最為簡單，各種植物在群落中的地位較為平衡，不存在明顯的優勢種（Simpson優勢度指數最大），且其分布的均勻程度最低；群落Ⅱ林下物種多樣性程度居中，林下有少量植物占有一定的優勢，如扭黃茅等；群落Ⅲ中植物種類最多，林下草本植物得到了較大發展，分布最為均勻，少量植物在林下已占居較大優勢（Simpson優勢度指數最小）。

3.2 林下幼苗更新特征

從圖2中可以看出，不同年齡滇欖仁幼苗數量在各群落中的變化趨勢基本一致。其中，當年萌發幼苗數量在6月和8月時最多，10月開始出現銳減，而至翌年4月時數量最少；當年萌發幼苗枯萎數量與萌發數變化基本一致，即6月和8月最多，其他時間段均較少；而2年生及以上幼苗數量相對穩定，不同時間段差異不大。方差分析結果也表明，當年萌發幼苗及枯萎幼苗數在1 a內變化差異極顯著（P＜0.01），2年生及以上幼苗在1年中變化差異不顯著（P＞0.05）。同時，各群落中，6月和8月時，當年萌發幼苗均遠高于2年生及以上幼苗數量，但10月、12月以及翌年2月和4月時卻少于2年生及以上幼苗數量，表明在10月和12月以及翌年2月和4月時，當年萌發幼苗出現了大量死亡現象。另一方面，3種群落類型之間比較可知，6月和8月以及10月時，群落Ⅱ林下當年萌發幼苗及枯萎幼苗數均遠高于群落Ⅰ和群落Ⅲ，其中，群落Ⅲ最少；10月和12月以及翌年2月和4月時，3種群落中，當年萌發幼苗數量相差不大。而1 a中，2年生及以上幼苗數量變化不大。由此可知：滇欖仁當年萌發幼苗無論是在應對不同季節的氣候變化，還是在應對不同群落環境時均表現出了較大的脆弱性，容易出現枯萎和死亡，而2年生以上幼苗在不同季節時以及不同群落環境中均具有較好的穩定性。

表2 滇欖仁群落林下物種組成及重要值分布Table2 Species composition and important values of Terminalia franchetii communities

4 結論與討論

4.1 滇欖仁群落學特征

圖1 不同滇欖仁群落林下物種多樣性比較Figure1 Species diversity of three Terminalia franchetii communities

圖2 滇欖仁群落林下幼苗數量動態變化Figure2 Soil moisture content and seedling regeneration in three Terminalia franchetii communities

滇欖仁是元謀干熱河谷一種重要的鄉土植物，由其組成的群落類型也是該區域僅有的幾種天然植被。由于生存環境極為惡劣，且受人為影響程度不同，其林地破碎化程度存在較大差異。本研究所調查的3種群落類型中，人為活動的痕跡均較為明顯，主要方式為砍伐、刈割、放牧、收獲林產品和林下凋落物等，林下植被受影響程度較大。通過對不同類型滇欖仁群落調查發現，滇欖仁群落林下物種組成較為簡單，以禾本科和蝶形花科植物居多，其中，有50%以上的樣方統計到扭黃茅、矛葉藎草等植物，由此可知，雖然不同群落類型中林地生境、地貌存在著較大差異，但這2種植物始終是滇欖仁群落中分布較為廣泛的植物種類。九死還魂草Selaginella pulvinata，卷柏S.tamariscina，龍須草，草本葉下珠等旱生草本植物在各群落中均存在，且在群落中的重要值較大，為各群落林下植被的優勢種。

干熱河谷林下植被中禾草等叢生植物較多，記錄植物個體數目存在較大困難，因此以重要值作為參數來測度其多樣性程度具有更好的準確性[6-7]。從滇欖仁群落的多樣性程度可以看出，不同類型滇欖仁群落林下物種多樣性程度均較低，且存在顯著差異。其中，Shannon-Wiener多樣性指數的變化最大，為1.35～2.82，其指數最小值已接近北方沙漠中的荒漠群落植物多樣性[8-9]，表明元謀干熱河谷區滇欖仁群落環境條件極為惡劣，林下物種多樣性較低。僅從植物多樣性方面來看，林下植被的生存、繁衍已受到較大的環境壓力，已接近沙漠中的荒漠群落類型。由于受干擾程度不同，群落又表現出了較大的差異。

4.2 林下幼苗更新特征

林下幼苗更新是群落動態的重要組成部分，是群落維持穩定的決定因素，且直接影響種群繁衍[10]。元謀干熱河谷區由于氣候、地質環境等條件較為惡劣，尤其是降水量的年內分配極為不均，常導致長達7個月的旱季（11月至翌年5月），極易出現嚴重干旱，直接影響天然植被林下幼苗的成功更新。滇欖仁作為中國西南干熱河谷地區特有植物種，在長期的環境壓力和各種強烈干擾下仍能維持種群的長期存在，表明其更新機制具有較強的干熱河谷環境適應能力。

研究結果表明：元謀干熱河谷區不同滇欖仁群落林下2年生及以上幼苗數量雖較少，但并沒有隨季節的變化而產生較大變動，表明2年生及以上幼苗已具有較強的抵抗惡劣環境壓力的適應能力，能較好地在其林下定居。而不同群落中當年萌發幼苗產生時間較為集中而短暫，且數量較大。當年萌發幼苗由于建成初期還未形成較大的根系系統，個體生長較為脆弱，對環境變化極為敏感[11]，因此，不同季節時其數量變動極大。更新幼苗輸入主要發生在雨季早期（6月）和中期（8月），隨著雨季的結束，林下種子萌發逐漸停止，當年萌發幼苗數也逐漸減少。而旱季時，滇欖仁林下種子庫不能萌發，且隨著干旱程度的加劇，雨季萌發的更新幼苗也因干旱脅迫而越來越少，尤其是干旱最嚴重的3月和4月，林下基本不存在當年萌發幼苗，僅蔭蔽的石縫、草叢、母樹基部等環境相對較好的地方有極少幼苗能夠勉強存活，待到雨季的再次來臨。群落環境，包括林下植被、土壤、地形等對更新幼苗數量具有較大影響[12-14]。通常，成功的天然更新取決于群落所處的大氣候條件以及群落內外的小氣候或環境因子。同時，天然更新的必要條件是具有充足的、較強生命力的種子以及適宜的林地條件[15]。群落Ⅲ中由于滇欖仁母樹極少（表1），林地存在較大的種源限制可能是導致其雨季時當年萌發幼苗數量為3種群落中最少的直接原因，但其旱季時的幼苗保存率卻為3種群落中最高，這可能是因為該群落林下植被發育較好，形成較好的林地環境，有助于幼苗躲避極度干旱等環境因子而更多地存活下來。而群落Ⅰ和Ⅱ中成年植株較多，種源相對充足，雨季時也有較大量的萌發幼苗產生，但由于群落內多樣性程度低下，植被稀疏，土壤裸露，環境退化，無法保護幼苗抵御漫長旱季的干旱脅迫導致大量幼苗死亡從而更新不佳。

在生態脆弱區，群落結構、類型以及多樣性程度往往反映的是林地受干擾程度[16]。對元謀干熱河谷不同類型滇欖仁群落的調查發現，由于當地放牧活動異常頻繁，因此距離村莊較近的群落Ⅰ林下物種多樣性最差，其次是群落Ⅱ，而群落Ⅲ距離村莊較遠，干擾強度相對較小，其林下植物保存較好，物種多樣性程度亦相對較高。因此，只要加強森林保護的宣傳力度，提高當地群眾的保護意識，加大封山育林的力度，從而減少人為干擾，使之形成良好的林下環境，滇欖仁幼苗便容易成功定居，從而通過天然更新達到自然恢復天然植被的目的，加速干熱河谷植被恢復和生態治理步伐。

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