灘地人工楊樹林土壤呼吸變化規律與環境因子的關系研究

馬 濤，周金星

（1.甘肅省水土保持科學研究所，蘭州 730020；2.中國林業科學研究院 荒漠化研究所，北京 100091）

灘地人工楊樹林土壤呼吸變化規律與環境因子的關系研究

馬 濤1，周金星2

（1.甘肅省水土保持科學研究所，蘭州 730020；2.中國林業科學研究院 荒漠化研究所，北京 100091）

為揭示灘地人工楊樹林土壤呼吸特征及其與環境因子的關系，采用紅外氣體分析（IRGA）法對灘地人工楊樹林土壤CO2釋放量進行測定，分析溫度、水分、林下植被結構等因素對林地土壤呼吸日變化動態的影響。結果表明：灘地人工楊樹林生態系統土壤呼吸日動態變化呈單峰曲線，在11：00－13：00達到最大值。土壤呼吸速率大小的排列順序為：2006年6月＞2005年10月＞2006年3月＞2006年10月。日均土壤呼吸速率為2.29±0.75μmol/（m2·s）（P＜0.05，n＝13），變異系數為54.40%。土壤呼吸對地表溫度的敏感性大于對地下5cm處溫度的敏感性。土壤呼吸溫度敏感性指標Q10值為1.28±0.79（P＜0.05，n＝13），低于不包括濕地在內的全球尺度水平。土壤水分與土壤呼吸相關性差，不是灘地林地土壤CO2釋放量的限制因子。林下植被亦是影響土壤呼吸速率的一個重要因素。

人工楊樹林；土壤呼吸；環境因子；Q10值；灘地

全球土壤有機碳庫的總量為1 200～1 400Pg，占整個陸地生態系統有機碳庫的2/3，約為大氣碳庫的兩倍［1］。土壤呼吸是陸地生態系統第二大碳通量，陸地生態系統的總呼吸量中有50%～75%來源于土壤呼吸［2］。森林生態系統是陸地生態系統中最重要的組成部分，具有較大的CO2負通量，是一個重要的C庫［3］。而森林土壤碳亦是全球碳庫的重要組成部分，占全球土壤碳的73%，在全球碳循環方面發揮重要作用［4］。森林地表釋放CO2是森林生態系統碳循環的一個重要環節，為森林碳支出的主要方式［5］，也是大氣CO2重要的來源［6］。在目前已建立的長期監測CO2通量網站中，森林土壤呼吸已成為重要的監測項目之一［7］。因此對森林地表CO2通量進行長期連續觀測和對其影響因子的研究是認識整個森林生態系統碳平衡的重要組成部分。

自20世紀70年代，國外就有關于森林土壤呼吸研究的報道，而國內在這方面研究起步相對較晚，到目前為止，國內對森林土壤呼吸的研究主要分布在北京山地溫帶、暖溫帶林區［8－10］、長白山闊葉林區［11－13］、鼎湖山丘陵闊葉混交林區［14－15］、西雙版納及海南島尖峰嶺熱帶雨林區［16－18］，同時在六盤山天然次生林區［19］以及在亞熱帶喀斯特森林［20］也有土壤呼吸的相關報道。在濕地生態系統僅對草甸群系土壤呼吸進行過研究［21－23］。

本研究以湖南、安徽兩處灘地人工楊樹林為研究對象，采用紅外氣體分析法，測定土壤呼吸晝夜變化規律，揭示影響土壤呼吸作用的環境因子及其內在機制，為深入研究灘地楊樹人工林土壤碳動態以及估算該地區的碳收支提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

灘地是平原河床季節性淹水的微地形。長江中下游灘地分布于亞熱帶季風氣候區，生物資源、氣候和土壤資源豐富，是我國經濟相對發達地區。長江中下游沿江約有60萬hm2灘地［24］。20世紀80年代初開始試栽楊樹，開發并利用灘地土地資源，為當地經濟發展和生態環境的改善起到巨大作用。選擇湖南、安徽長江外灘人工楊樹林地進行試驗研究。試驗地基本情況見表1。

表1 試驗地概況

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計 2005年9月在湖南、安徽兩灘地楊樹林地內分別隨機布置2個3m×3m的樣方，在每個樣方內隨機布置6個聚乙烯圓柱體測量室，其中長期測量室1個，短期測量室5個，樣點分布為正五邊形，短期測量室置于正五邊形的頂點，長期測量室置于內切圓圓心。每個試驗點共布置12個測量室。長期測量室的配套基座為直徑230mm，高114.3mm；短期測量室的基座直徑100mm，高44mm，嵌入土壤深度為25～35mm，用于定期測定土壤呼吸速率。

選擇2005年10月、2006年3月、2006年6月和2006年10月中每月上旬和下旬晴朗天氣各1d，用長、短期測量室同步進行土壤呼吸速率日變化測定，取其平均值說明各月份灘地人工楊樹林土壤呼吸速率日變化特征。

1.2.2 土壤呼吸速率的測定 土壤呼吸日動態變化采用紅外氣體分析儀（IRGA）測定，儀器型號為LI－8100（由美國LI－COR公司生產，基因有限公司提供）。該儀器的測量原理、測量過程及主要特點見文獻［25］。測定前，將基座內的草本植物齊地剪除，并將枯枝落葉清除，但盡量做到不破壞土壤。砸實基座外土壤，以防漏氣。為避免由于安置氣室對土壤擾動造成的短期內呼吸速率的波動，經過24h平衡后進行測定。土壤呼吸速率進行24h連續測定，9：00－19：00每2h測定1次，19：00至次日7：00每3h測定1次，共計10次。土壤CO2排放通量的計算公式為：

1.2.3 環境因子的測定 在土壤呼吸速率測定的同時，用連接在LI－8100儀器輔助傳感器熱電偶上的溫度傳感器和水分傳感器同步進行地表溫度、土壤溫度（5cm）及土壤含水量（5cm）的測定。

1.2.4 林下植被調查 2006年5月，在湖南、安徽試驗地隨機建立48個1m×1m的樣方，記錄植物的株數、高度、蓋度等因子，分析兩地優勢植物群落。

2 結果與分析

2.1 灘地人工楊樹林土壤呼吸速率變化

土壤呼吸是森林生態系統呼吸最重要的組成部分，受環境因素的影響，包括溫度、土壤濕度、根系呼吸量以及枯枝落葉等。這些環境因素的變化同時也反映了植物物候期的變化［26］。由于全球土壤碳庫所儲存的碳量是大氣儲碳量的兩倍［1］，因此土壤呼吸的微小變化都能對大氣碳庫產生強烈影響。

考慮到溫度日變化較小，則土壤呼吸速率日變化幅度不大［18］的特點。為了更好地進行土壤呼吸與環境因子的關系研究，并能更好地分析土壤呼吸速率日變化動態規律，選擇在晴朗的天氣進行土壤呼吸速率測定，以期更好地反映土壤呼吸速率的日變化規律。土壤呼吸日變化特征如圖1所示。

圖1 灘地人工楊樹林土壤呼吸速率日變化特征

從趨勢線的變化規律看，灘地人工楊樹林土壤呼吸速率日變化動態表現為單峰曲線。11：00－13：00土壤呼吸作用最強，凌晨2：00－5：00土壤呼吸作用最弱，7：00土壤呼吸速率出現緩慢上升趨勢。2006年6月土壤呼吸速率日變化最大值出現時間略晚（17：00），原因為夏季日輻射能量高，日照時數長，植物進行光合作用的時間相對較長，因此，土壤呼吸速率日變化最大值出現的時間相對滯后。從圖1可知，2006年6月土壤呼吸速率最大，2006年10月土壤呼吸速率最小，究其原因，在一個生長季節內，環境因子的變化，比如溫度的變化必將引起土壤水分、植物第一性生產力、土壤碳儲量等因子的同步變化，而這些因子引起的土壤呼吸速率的變化則是隨著季節的變化而變化的。夏季土壤溫度高，土壤含水量很可能成為土壤呼吸的限制因子［27］；冬季大氣溫度達到一年中最低值，土壤溫度反而有可能成為土壤呼吸的限制因子［28］。本研究選擇灘地生態系統，冬陸夏水的自然特征，使土壤水分不會成為土壤呼吸的限制因子，因此在植物生長旺季的夏季，土壤呼吸速率顯著高于其它各季節；同樣，在秋冬季節，植物處于生長末期或休眠期，土壤溫度較低，土壤呼吸速率處于一年中的最低值；春季溫度回升，植物及土壤生物開始活動，土壤呼吸速率亦呈現上升趨勢。從圖1看出，2005年10月土壤呼吸速率明顯大于2006年10月，原因為2005年7－9月灘地處于淹水期，而2006年灘地未上水，土壤含水量等因子在2005年較2006年優越，因此，土壤呼吸速率值較大。

2.2 林下植被對土壤呼吸速率的影響

植物群落不同，所引起的溫度、濕度、土壤有機質含量和pH值等生態環境因子各不相同，因而土壤呼吸的強度也不同［29］。分別對湖南林地和安徽林地5個和8個優勢植物群落進行土壤CO2呼吸速率的測定。每個優勢種隨機設置3個平行試驗，取平均值研究植物群落對土壤呼吸速率的影響。優勢植物群落情況見表2。

表2 灘地人工楊樹林林地優勢植物群落名錄

不同植物群落土壤呼吸作用的強弱不同（圖2），在湖南人工楊樹林地，按土壤呼吸速率的大小排列：狗牙根＋牛鞭草＞益母草＞水芹＞狗牙根＋野胡蘿卜＞牛鞭草。其日均土壤呼吸速率分別為：5.22，4.33，2.43，1.98，1.21μmol/（m2·s）。取平均值為3.03μmol/（m2·s），變異系數為55.30%。在狗牙根＋牛鞭草群落的土壤呼吸日變化中，呼吸速率最大值5.74μmol/（m2·s），最小值4.79μmol/（m2·s），差值0.95μmol/（m2·s）。益母草群落呼吸速率最大值4.79μmol/（m2·s），最小值3.84μmol/（m2·s），差值0.95μmol/（m2·s）。水芹群落呼吸速率最大值3.10μmol/（m2·s），最小值1.88μmol/（m2·s），差值1.22μmol/（m2·s）。狗牙根＋野胡蘿卜群落呼吸速率最大值2.28μmol/（m2·s），最小值1.71μmol/（m2·s），差值0.57μmol/（m2·s）。牛鞭草群落呼吸速率最大值1.36μmol/（m2·s），最小值0.88μmol/（m2·s），差值0.48μmol/（m2·s）。可知在此林地，土壤呼吸速率日變幅為0.48～1.23μmol/（m2·s）。

圖2 湖南林地不同植被結構土壤呼吸速率日變化

安徽林地不同植物群落土壤呼吸速率日變化曲線變化幅度較湖南林地大（圖3）。這是因為安徽造林時間比湖南造林時間早11a，造林密度比湖南林地小。因此由次生演替及人為作用所造成的林下植被結構較湖南林地復雜，因此變化幅度更大一些。從圖3中可知，早熟禾＋南荻群落、水蓼＋狗牙根群落土壤呼吸速率最大，以下依次為揚子毛茛＋益母草群落、南荻＋狗牙根群落。牛鞭草群落、狗牙根＋早熟禾群落以及土牛膝＋早熟禾群落土壤呼吸速率日變化趨勢基本一致。且均大于苔草＋雞矢藤群落的土壤呼吸速率。按從大到小的順序，各植物群落日均土壤呼吸速率分別為：2.72，2.59，2.19，1.84，1.46，1.44，1.30，0.99μmol/（m2·s）。取平均值為1.82μmol/（m2·s），變異系數為34.66%。呼吸速率的日變化幅度為0.64～1.68μmol/（m2·s）。

綜合以上分析，植被結構的不同使得土壤呼吸速率日變化存在明顯差異。將兩林地綜合分析，灘地人工楊樹林土壤呼吸日變幅為：0.48～1.68μmol/（m2·s）。日均土壤呼吸速率0.99～5.22μmol/（m2·s）。取平均值為（2.29±0.75）μmol/（m2·s）（P＜0.05，n＝13），變異系數為54.40%。說明日均土壤呼吸速率在空間上存在很大的差異性，這也證明了植被結構是影響土壤呼吸速率的一個因子。與其它地域森林生態系統土壤呼吸速率相比，該生態系統日均土壤呼吸速率低于北京山區遼東櫟林地［（5.92±1.32）μmol/（m2·s）1］［9］及海南島尖峰嶺熱帶山地雨林10.69μmol/（m2·s）［17］，高于長白山林地205.85～395.69μmol/（m2·s）［11］，與鼎湖山針闊混交林地488.99～700.57μmol/（m2·s）［15］相當。

圖3 安徽林地不同植被結構土壤呼吸速率日變化

2.3 土壤呼吸速率與溫度的關系

湖南林地土壤呼吸速率與地表溫度的相關性（R2＝0.6773）比其與地下5cm處溫度的相關性（R2＝0.1523）高（圖4）。指數方程可以較好地說明這一點。當溫度較低時，土壤呼吸散點聚集在擬合曲線附近，隨著溫度升高，散點偏離加大。究其原因，該林地有機物質的來源主要是以凋落物和放牧牲畜糞肥的形式集中于地表，土體中的有機質含量相對較低。有機物質在微生物的作用下分解最終產生CO2，且微生物的活性和一系列生化反應的速率都與溫度呈明顯的正相關［30］，而此時土壤水分含量的日變化很小或者說基本穩定，從而使溫度成為影響CO2排放的關鍵因子。同時5cm地溫受外部環境影響較小，溫度變化較為和緩，CO2排放通量對其響應不甚明顯。故CO2排放日變化與地表溫度的相關性較與土壤溫度的相關性好。

圖4 湖南林地土壤呼吸速率與地表溫度和地下5cm溫度之間的關系

安徽林地土壤呼吸速率與地下5cm處溫度的相關性比地表溫度的相關性高（圖5）。和湖南林地一樣，當溫度較低時，所有群落土壤呼吸的散點聚集在擬合曲線附近，溫度升高，則散點偏離加大。土壤呼吸速率與地下5cm處溫度的相關性較差，主要原因亦為5cm地溫受外部環境影響較小，溫度變化幅度小。從圖5中可知，5cm處地溫的日變化幅度小（均在5℃之內），從而致使CO2排放通量對其響應不明顯；且喬、灌、草3層植被的合理垂直分布，有效地減小了因林下光斑和風等因子引起的地表溫度的變異，能夠較準確地說明隨時間的推移，林內溫度的變化情況。故CO2排放日變化與地表溫度的相關性較與土壤溫度的相關性好。

土壤呼吸的Q10值是衡量土壤呼吸對溫度變化響應敏感程度的一個方便指數，即溫度每升高10℃，土壤呼吸速率增加的倍數。按統計分析中小樣本抽樣分析的方法算得兩林地土壤呼吸Q10值的置信區間為：1.28±0.79（P＜0.05，n＝13）。該值大于北京山區遼東櫟林土壤呼吸Q10值（1.51）［9］，與西雙版納熱帶季節雨林土壤呼吸Q10值（2.03～2.36）［18］相當，比長白山林地土壤呼吸Q10值（2.44）［11］和鼎湖山森林土壤呼吸Q10值（1.86～3.24）［5］低。其Q10值偏低的原因主要是由于長江中下游灘地冬陸夏水的特殊自然特征，使灘地生態系統大氣相對濕度RH值偏高（70%～90%），同時土壤水分含量也保持在較高水平（35%左右），致使林地土壤結構性較差，即土壤固、氣、液比例失調，從而制約了土壤呼吸強度的溫度敏感性。

圖5 安徽林地土壤呼吸速率與地表溫度和地下5cm溫度之間的關系

2.4 土壤呼吸速率與土壤水分含量的關系

當土壤濕度降低到永久萎蔫點以下或超過田間持水量的情況時，土壤表面CO2排放量會降低。土壤水分對土壤呼吸的影響主要是通過對植物和微生物的生理活動、微生物的能量供應和體內再分配、土壤的通透性及氣體擴散等的調節與控制實現［31］。本研究采用線性方程分析，得出結果是本試驗區灘地人工楊樹林土壤呼吸速率與地下5cm處水分含量相關性差（圖6）。這與Bridge B J.和 Mathes K.的研究結果［32－33］相同。究其原因：（1）可能是由于對土壤含水量的測定數據比較少，無法精確模擬出其與土壤CO2通量的關系；（2）土壤水分含量的高低對土壤孔隙通透性有很大影響，過高的土壤含水量使土壤處于嫌氣狀態，植物根系和好氧微生物的活動受到抑制，土壤有機質的分解速率降低，土壤中產生的CO2減少。由圖6可知，兩林地5cm處土壤含水量高（30%～40%），土壤孔隙通透性差，制約了土壤CO2氣體的排放，使得土壤呼吸速率對含水量的變化極不敏感，同時也是本地區土壤呼吸速率較熱帶、亞熱帶森林地區低很多的原因。

圖6 林地土壤呼吸速率與土壤5cm處含水量之間的關系

3 討論

植物群落在短期或周期性的氣溫或水分變動的影響下，出現逐年或年際的變化。隨季節的變化，水、肥、氣、熱等環境因子也隨之變化，使得植物群落的物候相也相應發生改變。土壤呼吸速率隨植物物候相及環境因子的改變而變化。本試驗林地土壤呼吸速率隨植物物候期的變化而變化的特征就能較好地說明這一點。當然，影響土壤呼吸速率的因子很多，本文僅就溫度和水分因子進行了重點分析。在今后對土壤呼吸速率變化特征進行研究時，應從大氣－土壤－植被系統著手，綜合考慮各生態因子對土壤呼吸速率的影響，以期能夠很好地研究土壤呼吸速率變化的特征。

對灘地人工楊樹林土壤呼吸速率的研究發現，一次指數模型可以較好地表示土壤呼吸對溫度變化的響應，相比較而言，土壤呼吸速率與地表溫度的相關性比其與土壤5cm處溫度的相關性要高。同時，植被結構不同，土壤呼吸日變化動態亦不同，說明林地土壤呼吸存在空間異質性。研究者們用Q10值來說明土壤呼吸隨溫度的變化情況。目前所報道的眾多Q10值存在著一定的差異，Raich和Schlesinger［34］經過綜合研究發現其中值為2.4。全球尺度上（不包括濕地）基于氣溫產生的Q10值為1.5［35］。本研究中灘地人工楊樹林生態系統的土壤呼吸Q10值介于1.11～1.46之間，低于不包括濕地在內的全球尺度水平。說明在長江中下游灘地森林生態系統土壤呼吸Q10值會因植被覆蓋的不同而變化。

對土壤呼吸來說，最優的土壤水分狀況通常接近最大田間持水量，因為此時土壤中的大孔隙多數被空氣所填充，有利于O2的擴散，而且小孔隙的空間大多被水分所占據，便于可溶性基質進行擴散。當土壤處于過干或過濕狀態時，土壤呼吸會受到抑制。回歸分析表明，本試驗地土壤5cm處水分含量與林地土壤CO2釋放量的相關性不顯著。原因是本研究區屬于典型的亞熱帶濕潤氣候區，年降水量為1 200～1 500 mm，土壤含水量高，對土壤呼吸起制約作用。因此可初步確定該灘地人工楊樹林地土壤水分不會成為林地土壤CO2釋放量的限制因子，其土壤CO2釋放量的變化主要受到林內氣溫的影響，但因水分含量高，土壤呼吸總量將減少。

另外，在進行研究期間當地氣候溫暖，在分析土壤呼吸速率與溫度關系的散點圖中，在低溫區沒有曲線分布，即缺少低溫時土壤呼吸的特征研究。同時，在土壤呼吸的研究中，除溫度和水分外，土壤肥力、大氣CO2濃度以及人類活動等因子對土壤呼吸強度的影響都是不容忽視的。總之，在進行某一生態類型區土壤呼吸研究時，必須進行系統的、整體的規劃和長期的定位監測工作。

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Studies on Soil Respiration Change and Its Relation with Environmental Factors in Poplar Plantation on Beach Land

MA Tao1，ZHOU Jin－xing2
（1.Gansu Institute of Soil and Water Conservation，Lanzhou730020，China；2.Institute of Desertification Studies，Chinese Academy of Forestry，Beijing100091，China）

In order to reveal the soil respiration change and its relation with environmental factors，soil CO2emission rates in artificial poplar plantation on Beach Land were investigated by using Infra Red Gas Analysis（IRGA）technique，and the soil respiration changes in relation to environmental factors such as temperature，soil water content and vegetation structure underforest were analyzed.The results showed that the diurnal dynamics of soil respiration presented a single peak curve with the maximum occurring around 11：00－13：00.The order of soil CO2emission rates is Jun－2006＞Oct－2005＞Mar－2006＞Oct－2006.The mean value of efflux is 2.29±0.75μmol/（m2·s）（P＜0.05，n＝13）and a coefficient of variation is 54.40%.The sensitivity of the soil respiration to the temperature above ground is superior to the soil temperature at 5cm.The Temperature susceptibility indexesQ10value is 1.28±0.79（P＜0.05，n＝13），which is less than the global level except for beach land.The relationship between soil moisture and soil respiration is not good，so the soil moisture is not the limitational factor to the efflux of CO2.The vegetation structure is also the one influence factor controlling soil respiration.

poplar plantation；soil respiration；environmental factors；Q10value；beach land

S715.71；S154.4

A

1005－3409（2011）06－0031－06

2011－04－10

2011－06－17

“十一五”國家林業科技支撐項目（2006BAD03A15）

馬濤（1983－），男，甘肅天水人，碩士，工程師，主要從事流域治理與技術服務研究。E－mail：mataosbsgsu＠126.com