四川道路邊坡自然恢復的植被多樣性研究

羅 雙，孫海龍，劉 沖，李紹才，，龐 亮，李成俊

（1.四川大學 生命科學學院，成都 610064；2.四川大學 水力學與山區河流保護國家重點實驗室，成都 610065）

四川道路邊坡自然恢復的植被多樣性研究

羅 雙1，孫海龍2，劉 沖1，李紹才1，2，龐 亮1，李成俊1

（1.四川大學 生命科學學院，成都 610064；2.四川大學 水力學與山區河流保護國家重點實驗室，成都 610065）

采用樣線法對四川地區路域邊坡自然恢復后的植被進行調查，研究道路邊坡對植物多樣性影響。調查區域內分布植物66科159屬190種。其中灌木81種，草本109種；選用了豐富度Margalef指數、Shannon－Wiener多樣性指數、Simpson指數、Pielou均勻度指數等α多樣性指數及Codyβ多樣性指數來研究邊坡的坡度、坡向、海拔、恢復時間與植物群落多樣性關系。結果表明：45°～60°坡度、陰坡、500～700m海拔及＞10a以上的恢復年限的邊坡，群落的多樣性較高，對邊坡植被恢復有利；而在＞60°坡度、陽坡、＞700m的海拔高度和＜10a的恢復年限內的多樣性較低；在不同坡度和海拔的環境梯度上，Codyβ指數與α多樣性分析結果一致。在生態恢復中，群落多樣性低的邊坡，適當增加物種豐富度、密度及有利的人為干擾，有助于提高群落多樣性。

四川地區；公路生態；自然恢復；植物多樣性

在鐵路、公路工程建設過程中，經常開挖形成大量裸土邊坡，不同程度地損壞原有植被，使得群落結構和多樣性及其功能特征發生變化，影響整個區域的生態過程［1］，導致道路沿線水土流失、景觀破碎、生態抗逆性減弱，生物多樣性銳減等系列問題，對自然生態系統產生顯著影響，研究表明這種影響涉及到全球陸地面積的15%～20%［2－3］。邊坡植被生態恢復是路域生態建設的主要內容之一，在維護邊坡穩定實踐中，已成為控制侵蝕和穩定邊坡的一個有效措施［4］，而植物因素起著關鍵性作用，采用生態工程方式，利用速生物種快速恢復生物環境，但大多形成單一群落或群落多樣性低。實踐表明，只重視發展人工植被，而忽視保護和恢復天然次生植被，難以達到較好的植被恢復效果［5－6］。植物多樣性指數是評價植被覆蓋變化的一個重要指標［7］，自然恢復下的植物適應性好，植物群落多樣性高。在邊坡生態恢復時，借鑒當地自然植物群落的結構，保持群落多層次和多樣性結構，有利于形成較穩定的植物群落，提高邊坡穩定性。

物種多樣性指數能較好地反映群落種類組成、結構水平及穩定性和復雜性［8－11］，能比較系統和清晰地表現各群落的一定生態習性［12］。植被的多樣性研究有利于預測公路邊坡植物群落的演替方向、群落穩定性及邊坡穩定性。通過不同環境因子與多樣性的差別對比，探討植物群落與邊坡之間的關系。現有文獻對于路域邊坡植被多樣性研究大部分針對人工生態恢復，自然恢復情況下植物物種組成及多樣性分析等方面的研究文獻較少，僅延慶山區公路邊坡［13］，青藏鐵路溫性草原區路域［14］，長白山區道路［15］，四川鐵路路塹邊坡［16］等有部分對公路邊坡自然恢復多樣性的研究，但相關研究缺乏大范圍內的坡度、坡向、恢復時間等對邊坡多樣性的影響。本文通過調查四川地區8條公路和鐵路，從邊坡因素和恢復年限出發，研究對植物物種組成及多樣性的影響規律和變化特征，完善邊坡植被生態恢復的物種選擇和道路建設生態效應理論基礎，為邊坡人工植被生態恢復提供參考。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于四川省成都平原及周邊地區（30°15.557′ － 32°15.559′ N，103°32.633′ －105°49.843′E），屬亞熱帶濕潤季風氣候，年均氣溫18℃左右，1月平均氣溫5～7.5℃，7月平均溫度25～27.5℃，＞10℃年積溫5 500～6 000℃，年均降水量1 000～1 200mm，干燥度1.0左右。

1.2 調查方法

由于在自然恢復的條件下，道路邊坡植物中喬木很少，同時在邊坡的人工生態恢復中，主要參考和選擇灌木和草本物種，加之喬木樣方較大，受道路沿線邊坡條件限制，因此，本文主要對灌草群落與環境因素間（坡度、坡向、海拔、恢復年限）關系進行研究，分析道路邊坡植物多樣性。

綜合考慮道路邊坡的特點和調查指標的要求，選擇以成都為中心的成渝鐵路（成都－重慶）、成南高速公路（成都－南充）、成綿高速公路（成都－綿陽）、寶成鐵路（寶雞－成都）、老川陜公路（四川－陜西）、成洛公路（成都－洛帶）、達成鐵路（達州－成都）、都汶高速（成都－汶川）等8條公路或鐵路，具體信息詳見表1。采用樣線法，每條道路抽取10個恢復效果較好的邊坡植物群落為樣點。每個樣點設置灌木和草本各3個樣方，灌木樣方為5m×5m，草本樣方為1 m×1m，共計80個樣點，草本灌木各240個樣方。記錄各樣點地理位置、海拔、坡度、坡向、物種、株高、冠幅、蓋度等指標。本調查于2009年8－11月完成。

表1 四川地區8條道路信息

1.3 數據測定及處理

（1）重要值是某一物種在群落中的地位和作用的綜合指數。

（2）物種α多樣性。α多樣性指數選用豐富度Margalef指數（DMg）、Shannon－Wiener多樣性指數（H）、Simpson指數（DS）、Pielou均勻度指數（E）來反映群落水平的綜合數值。

式中：S——群落中的物種總數；N——觀察到的個體總數；pi——種i重要值［17－18］。

豐富度指數（DMg）是指在一定大小的樣方中的物種數目，它是基于物種存在與否，不考慮種間個體數量，忽略富集種和稀疏種對群落多樣性貢獻的差異［19］。Shannon－Wiener指數（H）是一種較好反映個體密度、生境差異、群落類型、演替階段的指數。Simpson指數（DS）是反映群落優勢度的較好指標，反映各物種種群數量的變化情況，值越小表示優勢度物種地位越突出，群落內數量分布越不均勻［20］；均勻度Pielou指數（E）描述的是一個群落或生境中全部物種個體數目的分配狀況，反映群落內物種個體數間的差異和各物種個體數目分配的均勻程度［21］。

（3）β多樣性。β多樣性可以定義為沿著環境梯度變化物種替代的程度［22］，可直觀地反映不同群落間物種組成的差異，揭示生境被物種分割的程度或不同地段的生境多樣性，生境被物種分隔的程度［23－25］，不同群落間共有種越少，β多樣性越大，β多樣性與α多樣性一起構成了總體多樣性或一定地段的生物異質性［22］。采用樣地組間物種替代性（Cody指數）來反映β多樣性空間分異。

式中：βC——Cody指數；g（H）——沿生境梯度H增加的物種數目；L（H）——沿生境梯度H失去的物種數目，即在上一個梯度中存在而在下一個梯度中沒有的物種數目［26］。

每個樣點取3個樣方平均值。植物多樣性分析采用Excel和R軟件包處理。

2 結果與分析

2.1 研究區內植物群落特征及組成

本次調查統計植物共190種，隸屬于66科159屬，植被類型屬于亞熱帶常綠闊葉林。其中灌木38科68屬81種，占總種數的42.6%；草本40科90屬109種，占總種數的57.4%。菊科（Asteraceae）、禾本科（Gramineae）、豆科（Leguminosae）、薔薇科（Rosaceae）是種類最多的4個科，占種數的41.4%，表明4大科植物在四川道路植被的自然恢復演替過程中所起的作用最大，在該地區的植物區系中也占據著重要地位。灌木物種種類較多的科為：豆科、薔薇科、漆樹科（Anacardiaceae）、忍冬科 （Caprifoliaceae）、桑 科（Moraceae）、馬鞭草科（Verbenaceae）、樟科（Lauraceae）、毛茛科（Ranunculaceae）；草本物種種類較多的科為：菊科、禾本科、薔薇科、傘形科（Umbelliferae）、莎草科（Cyperaceae）、茜草科（Rubiaceae）、唇形科（Labiatae）、豆科、毛茛科；種數最多的屬為懸鉤子屬（Ro－saceae），其次為蒲公英屬（Taraxacums）和女貞屬（Ligustrum）。物種頻度最高為艾蒿（Artemisiaargyi），其次為地果（Ficus tikoua）、黃荊（Vitex negundo）。艾蒿、三葉鬼針草（Bidens pilosa）、飛蓬（Erigeron acer）、短 葉黍 （Panicum brevifolium）、構 樹（Broussonetia papyrifera）、馬桑 （Coriaria sinica）是調查區域內的先鋒物種，與相關研究結果相同［27－28］；此次路域植被調查中還發現有入侵物種空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）。其中艾蒿、白茅（Imperata cylindrica）、芒（Miscanthus sinensis）、三葉鬼針草、野菊花（Dendranthema indicum）、酢漿草（Oxalis corniculata）、飛蓬、苦荬菜（Ixeris polycephala）、牡蒿（Artemisia japonica）、地果、構樹（Broussonetia papyrifera）、黃 荊 （Vitex negundo）、馬桑（Coriaria sinica）、鐵仔（Myrsine africana）在調查的樣方中出現頻率較高，是四川地區自然恢復演替過程中主要建群種或共建種，對邊坡自然恢復和人工生態修復有重要的參考價值，可在道路邊坡人工生態修復中引入，能最大程度上恢復本地植被多樣性。

2.2 α多樣性指數分析

2.2.1 不同坡度的多樣性分析 不同坡度土壤養分含量以及機械組成不同，從而影響植物生長［29］。不同坡度上，草本和灌木的物種豐富度指數（DMg）、Shannon－Wiener指數 （H）、Simpson 多樣性指數（DS）及灌木的Pielou指數（E）均在45°～60°表現出峰值，在＞60°出現最低值（圖1）。不同坡度上，灌木的DMg、H、DS、E變化趨勢一致，灌木物種豐富度指數（DMg）僅在＜30°的邊坡上大于草本，其它坡度灌木層均小于草本層；草本Shannon－Wiener指數（H）均大于灌木，而草本的Simpson多樣性指數（DS）僅在＞60°的坡度上大于灌木，草本的Pielou指數（E）45°～60°反而最高，均勻程度最高。說明45°～60°坡度上較其它坡度草本和灌木物種豐富性最高，物種數最多，優勢物種最少，灌木的均勻程度最高。在＞60°坡度上，物種豐富度和多樣性最低，優勢種（草本：三葉鬼針草、短葉黍、地丁草（Corydalis bungeana）；灌木：地果、馬桑）地位突出，造成在群落內分布不均勻。在人工生態恢復中，保持45°～60°的開挖坡度有利于提高群落的多樣性，而與相關研究結論相似，同時也有研究表明，坡度對物種多樣性存在一定影響，但占比重較其它因素?。?0－31］。

2.2.2 坡向多樣性比較 從表2中可看出，陰坡草本和灌木的各多樣性指數（DMg、H、E）都大于陽坡對應的草本和灌木，灌木多樣性指數在陰坡和陽坡都低于對應的草本，這表明陰坡較陽坡的物種豐富，多樣性高，均勻性高，與相關研究結論相近［32－34］，這可能是坡向不同造成光照、水分、濕度等各因子產生差異，從而生境異質性造成物種多樣性的差異［15］，陽坡坡面溫度高，蒸發量大，有機質積累少；陰坡蒸發量小，土壤較肥沃。陰陽坡的優勢度差異不大，表明坡向與優勢種突出無顯著關系。

圖1 不同坡度自然恢復植物多樣性指數

表2 不同坡向的自然恢復植物多樣性指數

2.2.3 不同海拔的多樣性分析 由圖2看出，草本和灌木DMg、H指數在＜300m海拔位置均最低，草本和灌木的豐富度指數最高分別在海拔300～500m和500～700m中，說明低海拔的邊坡物種數相對較少，多樣性相對較低。＞500m海拔上，草本與灌木豐富度相差不明顯；在＞700m海拔上H、DS值最小，多樣性最低，優勢種（地果、馬桑、三葉鬼針草、芒、白茅）突出，均勻程度最低，說明高海拔不利于灌木群落多樣性發展。在海拔500～700m，灌木的多樣性指數DMg、H、DS、E值最高，且H、DS、E高于對應草本，說明在該海拔灌木比草本多樣性程度、均勻性程度高，優勢種不明顯，灌木層占優勢，群落發育較好，導致草本多樣性相對降低。300～500m海拔范圍內均勻程度低，優勢種（地果、構樹、黃荊）相對突出，灌木多樣性仍能保持較高水平。草本群落則表現相反，在＞700m的海拔上，多樣性和均勻性最高，無明顯優勢種，物種數量分布較均勻，但物種豐富度相對較少，在海拔＜300m、300～500m與500～700m，草本多樣性相差不大，DS、E值低，說明除物種數外，海拔對草本多樣性影響不大。高海拔（＞700m）和低海拔（＜300m）都能使物種豐富度降低，500～700m海拔上灌木多樣性和豐富度最高，說明海拔的變化常常是影響山地生境差異的主導因子，海拔導致水勢條件及其組合在空間上的分布差異［35－36］。

圖2 不同海拔自然恢復植物多樣性指數

2.2.4 不同恢復年限的多樣性分析 不同恢復時間段上H、DS、E變化趨勢相近，在＜5a和＞15a時間段上草本與灌木的豐富度指數（DMg）差異不明顯，草本和木本在＞15a時間段上DMg值都最大，而＜5a的Margale指數都最小，但在10～15a時間段上反而降低，可能與形成優勢種相關。在＜5a時間段上，草本和灌木DMg值皆最小，物種數最少，多為先鋒物種，但均勻度都最高；草本和灌木在5～10a中H、DS、E值都最小，表明物種多樣性最低，優勢種（草本白茅、艾蒿、蜈蚣草，灌木構樹、黃荊、鹽膚木、鐵仔）表現明顯［37］，均勻程度低，但DMg值較＜5a和10～15a高。而在10～15a和＞15aH、DS、E值較高，與前人研究有相似的結果［13，16］，在兩個恢復時間段相差較小，多樣性程度較高，無明顯優勢種，群落內物種數量分布均勻。

分析恢復年限對多樣性影響的原因，可能是＜5a內植被恢復時間短，大部分為先鋒物種，具有較高的適應性，草本相對于灌木有較強的適應性，草本多樣性高于灌木，但豐富度和多樣性較低。而在5～10a處于群落演替競爭消長階段，草本和灌木層形成了一定的優勢種，多樣性指數呈現最低，先鋒物種為其他物種提供了適應的土壤和水分條件，物種數開始增加［28］；10～15a處于趨于穩定階段，一些無競爭優勢的物種被淘汰，造成物種豐富度相對于5～10a時間段反而降低，但多樣性提高，優勢種也不明顯，均勻程度提高；＞15a自然恢復的群落結構已經達到穩定，灌木群落占優勢，多樣性趨于穩定，邊坡土壤環境得到改善，使物種豐富性提高，物種數達到穩定狀態，這一變化趨勢與其他研究［37］相似。結果表明在5～10 a和10～15a兩個階段物種多樣性波動較大，是自然恢復的兩個重要階段，10～15a對于形成灌木層更重要，在這個時間段內降低草本的多樣性和提高灌木競爭優勢，能夠提高群落整體的穩定性和抗逆性，這兩個階段內物種的多樣性將影響到以后群落物種的多樣性和群落的穩定（圖3）。

圖3 不同自然恢復年限的植物多樣性指數

2.3 不同坡度和海拔的群落間β多樣性變化

Cody指數（βc）側重于物種的更替，即新增加和失去物種的數目，用來測度物種在環境梯度上的變化速率，反映群落間物種組成的差異，指數值越高，表示群落的相似性越小，差異性越大，群落間不同的物種越多［38］。從圖4中可看出，沿著坡度遞增，Cody指數起伏變化較大，在35°、45°左右形成峰值，在38°～45°間有最小值；在30°～50°間曲線波動起伏明顯，相鄰樣地群落間物種替代速率變化懸殊，反映了這個坡度間的生境破碎化程度高，＞60°后，Cody指數值急劇減小；在35°和45°左右群落間物種組成相似性大；45°～60°間的群落組成相似性小，群落β多樣性高，這與45°～60°的α多樣性高相一致。在海拔上，Cody指數在570m左右形成峰值，在300～370m間逐漸遞減，在350～370m間最低，在＞370m后逐漸起伏遞增，波動的幅度較大，表明相鄰海拔間各地群落間物種替代速率快慢變化懸殊，反映了隨海拔變化邊坡的生境破碎化程度高；在＞500m海拔Cody指數較高，在570m左右有最大的Cody值，在350～370m群落間物種組成相似程度大，在海拔相對高（＞500m）群落間相似性小，相似程度最小，間接說明了該海拔位置的群落β多樣性高，這與500～700m的α多樣性最高相一致。

結合圖1、圖3和圖4，可以看出一個物種豐富、均勻度高的群落（α多樣性高），不一定β多樣性就高；反之，一個β多樣性較低的群落，未必α多樣性一定就低，這說明α多樣性獨立于β多樣性［39］。應當指出的是，由于βc指數僅對物種的存在與否進行測度，而不能對物種水平的數量特征進行測度，使β多樣性指數在反映群落內物種沿環境梯度的變化趨勢上仍有一定的局限性。另外，生境梯度的變化也并非是均勻的，加之抽樣調查的誤差等都會在一定程度上對多樣性的測度結果產生一定的影響［40］，所以關于四川地區的邊坡自然植被多樣性還有待進一步研究。

圖4 相鄰坡度和海拔群落間的Cody指數

3 結論

通過調查分析，四川地區邊坡自然恢復的植物群落物種較豐富，統計共有190種，隸屬于66科159屬，其中灌木38科68屬81種，草本40科90屬109種。結果表明：在45°～60°坡度、陰坡坡向、500～700 m海拔高度、＞10a的恢復年限中，四川地區自然恢復的邊坡群落物種豐富性、多樣性程度高，均勻性較高；而＞60°坡度、陽坡、＞700m的海拔高度、5～10a的恢復時間段內的多樣性相對較低；高海拔（＞700 m）和低海拔（＜300m）都能使物種豐富度降低，β多樣性在＞500m海拔Cody指數較高，在570m左右有最大的Cody值。5～10a和10～15a兩個時間段多樣性波動較大，是植被自然恢復的兩個重要階段，10～15a對于灌木層形成優勢更為重要。在生態恢復應用中，增加頻度和優勢明顯的鄉土物種，適當選擇45°～60°的坡度，并在5～10a和10～15a恢復時間段內適當控制優勢種和增加灌木物種，能提高群落多樣性。建議對于導致多樣性較低的坡度、坡向、海拔等因素，除了物種選擇外，應適當增加物種豐富度和密度，有助于提高群落多樣性。

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Study on Vegetation Diversity of Road Verge after Natural Restoration in Sichuan Province，China

LUO Shuang1，SUN Hai－long2，LIU Chong1，LI Shao－cai1，2，PANG Liang1，LI Cheng－jun1
（1.School of Life Science，Sichuan University，Chengdu610064，China；2.State Key Laboratory of Hydraulics and Mountain River Engineering，Sichuan University，Chengdu610065，China.）

In this paper，we investigated road verge vegetation to study the plant diversity after natural restoration with line transect surveys in Sichuan Province.There are 66families and 159genera of 190plant species，including 81species of shrubs，109species of herbs.Margalef richness index，Shannon－Wiener diversity index，Simpson index，Pielou evenness index and Cody diversity index were selected to examine the relationships among plant community diversity，slope，aspect，elevation，recovery duration.The results showed that habitats with slope from 45°to 60°，the south faced slope，the elevation of 500～700mand the recovery duration＞10years slope had higher community diversity，contributing to the vegetation restoration.However，habitats with slope＞60°，the north faced slope，at an altitude＞700m，and the recovery duration＜10 years had the lower diversity.In addition，Cody index was used to analyzeβ－diversity along the slope and elevation environmental gradient，which was consistent with the results ofα－diversity.During the course of ecological restoration of road verge vegetation in this region，habitats with lower diversity resulted from adverse environmental factors，well－adapted species，higher species richness and density，with additional artificial interferences should be adopted to enhance the community diversity.

Sichuan Province；road ecology；natural vegetation restoration；plant diversity

X171.4；X176

A

1005－3409（2011）06－0051－06

2011－05－31

2011－06－24

國家科技支撐計劃重點項目課題（2007BAD39B04）；環保公益性行業科研專項（200909060）

羅雙（1986－），男，湖南省長沙人，碩士研究生，主要從事生態工程和生態恢復方面研究。E－mail：luoshuang324＠163.com

孫海龍（1976－），男，黑龍江省海林市人，博士，講師，主要從事生態工程方面研究。E－mail：lizist＠vip.sina.com