黃土高原地區黃龍山白皮松林地土壤種子庫研究

秦廷松，李登武，呂振江，陳亞莉

（1.西北農林科技大學 林學院，陜西 楊凌 712100；2.商洛市蓮湖公園，陜西 商洛726000）

土壤種子庫（soil seed bank）是指存在于確定面積土壤表層凋落物和土壤中具有活力的全部種子的總和［1－4］，是植物種群動態過程中的一個重要階段，也是群落的重要組成部分，是潛在的植被種群或群落［5－8］，對植被群落的恢復方向具有重要的決定作用［9－11］。白皮松Pinus bungeana為中國特有的樹種，屬深根性喜光樹種，在干旱地區有極強的適應性。陜西省韓城市黃龍山地區是白皮松天然次生林的主要分布區之一，其林地群落是國家Ⅰ級保護動物褐馬雞Crossoptilon mantchuricum的重要棲息地。近年來，在該地區開展的生態學研究工作較為活躍，如李登武等［12］對黃龍山種子植物的區系組成和植物科屬的地理成分的系統研究；郭其強等［13－14］對黃龍山白樺林的群落特征及時間序列研究；李宏群等［15］黃龍山林區褐馬雞繁殖季節中午臥息地選擇研究。作為森林天然更新的物質基礎，種子庫的結構和功能影響著森林植被天然更新的能力和方向［2］。對土壤種子庫的研究可以為深入了解植被更新方面的信息提供更多的途徑，也是生物多樣性研究的重要補充，能豐富生物多樣性的內容［16］。針對黃龍山白皮松群落的土壤種子庫的相關研究情況還未見報道。本研究旨在通過對黃龍山白皮松群落土壤種子庫的研究，掌握該地區白皮松群落土壤種子庫的組成和動態，為進一步探討黃龍山白皮松林的更新規律提供理論基礎。

1 研究地區概況與研究方法

1.1 研究地區概況

本研究采樣地位于陜西省韓城市雷寺莊林場，35°26′～35°46′N，110°08′～10°30′E，地處黃龍山東部，總面積39 124.0 hm2，是以保護褐馬雞及其棲息地生境為主要任務的綜合性自然保護區［17］。該區內植物種類和群落類型豐富，其中喬木層主要有白皮松，油松Pinus tabulaeformis，白樺Betula platyphylla，遼東櫟Quercus wutaishanica，山楊Populus davidiana，喬木層以白皮松占絕對優勢；灌木層以狼牙刺Sophora viciifolia，黃薔薇Rosa hugonis，連翹Forsythia suspensa，胡枝子Lespedeza bicolor，虎榛子Ostryopsis davidiana和毛黃櫨Cotinus coggygria var.glaucophylla為主；草本層以披針葉薹草Carex lanceolata，孔穎草Bothriochloa pertusa，林地早熟禾Poa nemoralis等植物為主。

1.2 研究方法

以白皮松物候為參照，研究時間分2步進行，第1次在白皮松天然種子萌發之前（2009年4月），即年前種子，記作萌發期；第2次在白皮松種子落種后10 d內（2009年10月），即年內種子，記作落種期。2次實驗在鄰近或相同樣地中取樣，實驗內容相同。

1.2.1 外業調查 利用樣線法［18］在調查區域內的白皮松純林、白皮松-油松混交林、白皮松-側柏Platycladus orientalis混交林林內和林隙內按不小于20 m×20 m的標準選取12個樣地，將樣地編號為P1，P2，P3，P4，P5，P6，P7，P8，P9，P10，P11和 P12。在每個樣地的對角線方向分 3個點采集土樣，每個取樣點的面積為0.2 m×0.2 m，分0～5，5～10和10～15 cm等3層不同土壤深度進行取土。在取土樣地內按3 m×3 m規格的小樣方調查地上植被，記錄物種的名稱、蓋度和頻度等，作為土壤種子庫物種鑒別的對照。

1.2.2 室內實驗 將土樣帶回實驗室，按取樣點放入萌發盆中進行標記萌發，待有植株萌發時開始鑒定并記錄，并摘取已記錄的物種，當萌發盆中無植株長出后將土壤均勻翻動并保持一定濕度再繼續觀察1周，如果還沒有新的植株長出，則標志著萌發實驗結束。再將萌發結束后的土樣用孔篩將種子進行分粒，結合已萌發的種子及地上調查物種形態進一步鑒定。

1.2.3 數據處理 ①種子庫密度。根據取樣的面積和萌發的種子數量折算為1 m2萌發種子的數量。②數據處理。采用Excel 2003和PASW 18軟件，對白皮松土壤種子庫進行雙因素及描述統計分析。

Shannon-Wiener多樣性指數（D）：

Pielou 均勻性指數（JSW）：

Marglef豐富度指數（R）：

其中：S是樣地內出現的物種數，N為全部種的個體數，Pi為第i個種占總數的比例，ni為第i個種的個體數。

2 結果與分析

2.1 種子庫的物種組成

通過對萌發的植物幼苗進行鑒定統計表明：黃龍山白皮松林地種子庫共有種子植物44種，隸屬于34個屬26個科。其中喬木5種，占總種數的11.6%，灌木7種，占總種數的16.3%，草本26種，占總種數的60.5%，藤本植物4種，占總種數的9.3%。從表1可以看出：喬木主要以白皮松，側柏和欒樹Koelreuteria paniculata的種子數量居多，三者之和占喬木總數的91.3%，其中白皮松種子最多，占喬木種子總數的39.2%，占種子庫總數的2.4%；灌木以木香薷Elsholtzia stauntoni，胡枝子和狼牙刺Sophora viciifolia居多，三者總數占灌木種子總數的79.9%；草本則以芨芨草Achnatherum splendens，披針葉薹草和鐵桿蒿Artemisia sacrorum居多，占草本種子總數的61.9%；藤本植物中則以白花懸鉤子Rubus leucanthus為主，占藤本植物種子總數的58.6%。12個樣地土樣中，共有種子4 183粒，其中喬木植物種子252粒，灌木植物種子1 356粒，草本植物種子2 448粒，藤本植物種子127粒，分別占土壤種子庫種子總數的6.0%，32.9%，57.9%和3.1%。12個樣地物種數分別為：樣地P1共計19個物種，占總數的43.2%；樣地P2共計26個物種，占總數的59.1%；樣地P3共計19個物種，占總數的43.2%；樣地P4共計27個物種，占總數的61.4%；樣地P5共計22個物種，占總數的50.0%；樣地P6共計26個物種，占總數的59.1%；樣地P7共計27個物種，占總數的61.4%；樣地P8共計24個物種，占總數的54.5%；樣地P9共計21個物種，占總數的47.4%；樣地P10共計28個物種，占總數的63.6%；樣地P11共計24個物種，占總數的54.5%；樣地P12共計19個物種，占總數的43.2%。

表1 黃土高原地區黃龍山白皮松林地土壤種子庫主要種類及密度Table 1 Dominant species and their densities of soil seed bank of Pinus bungeana forestland of the Huanglong Mountains in Loess Plateau

萌發期和落種期2個不同取樣期的物種組成相似，萌發期物種較落種期物種多4種。但在種子密度上卻存在較大差異，萌發期喬木的平均密度為9.98±5.22?！－2，落種期喬木的平均密度為11.20±7.85?！－2；萌發期灌木的平均密度為35.97±35.33粒·m－2，落種期灌木的平均密度為57.36±52.84粒·m－2；萌發期草本物種的平均密度為16.73±27.88?！－2，落種期草本物種的平均密度為25.69±36.66粒·m－2；萌發期藤本物種的平均密度為4.34±3.68粒·m－2，落種期藤本物種的平均密度為11.69±12.57?！－2。2個不同取樣期物種組成的共同特征均表現為喬木各物種密度差異變動較小，灌木、草本各物種密度變動較大。攀援藤本物種數較少，落種期只有2種，萌發期只有3種。

2.2 種子庫的垂直分布

從圖1可以看出：黃龍山白皮松林地土壤種子庫中種子的數量隨著土壤深度的增加呈逐漸減少的趨勢。其中以0～5 cm層土壤中種子數最多，占種子總數的60.4%，5～10 cm層土壤種子占29.0%，10～15 cm層種子數量最少，只占到總數的10.5%。以土壤深度和取樣時間為固定因子進行雙因素方差分析，從0～5 cm層到10～15 cm層土壤中種子數差異極顯著（P＜0.01）呈遞減趨勢，萌發期和落種期種子數量差異極顯著（P＜0.01），落種期種子數量高于萌發期。在落種期土樣中，0～5 cm層有大量年內凋落的種子，該地區屬褐馬雞自然保護區，作為表層土壤，隨著時間的推移，其種子庫中種子會受外部干擾（如動物啄食等）的影響而減少，因此，萌發期種子數量會明顯減少；土壤深度從另一側面反映了時間的遞增，種子隨著時間變化部分萌發形成新的植株加入地上植被，部分則保存于土壤中形成持久種子庫（persistent seed bank）［19］，越到下層，土壤種子庫中的植物種子數和物種數都會逐漸減少。

土壤種子庫中物種的分布狀況和種子數量的分布狀況相似。如圖2所示：0～5 cm層土壤中的物種數最多，共計39種，占物種總數的90.7%，5～10 cm層土壤中共計33種，占物種總數的76.7%，10～15 cm共計22種，占物種總數的51.2%。同樣以土壤深度和取樣期為固定因子進行雙因素方差分析，土壤種子庫中物種數隨土壤深度的增加呈極顯著（P＜0.01）呈遞減趨勢。雖然總體上萌發期和落種期物種變化不大（表1），但從12個樣地來看，各樣地萌發期和落種期物種數差異極顯著（P＜0.01）。物種的變化和種子數量的變化具有相似性，隨著時間的推移，種子數量的減少必然會引起物種損失，但在開放的生境下，外界干擾也會導致其他物種引入。

圖1 黃土高原地區黃龍山白皮松林地土壤種子庫中種子數的垂直分布Figure 1 Vertical distribution of seeds in soil seed bank of Pinus bungeana forestland of the Huanglong Mountains in Loess Plateau

圖2 黃土高原地區黃龍山白皮松林地土壤種子庫中物種的垂直分布Figure 2 Vertical distribution of species in soil seed bank of Pinus bungeana forestland of the Huanglong Mountains in Loess Plateau

圖3 黃龍山白皮松林地土壤種子庫中物種的多樣性Figure 3 Species diversity of soil bank of Pinus bungeana forestland of the Huanglong Mountains in Loess Plateau

2.3 土壤種子庫的多樣性

作為潛在的植物群落，土壤種子庫與生物多樣性有著密切的關系［20］。種子庫多樣性的研究有利于更好地認識群落的組成、變化和發展。從全年情況來看：12個樣地的多樣性指數變動不大（圖3），各樣地的Margalef指數、Shannon-Wiener指數和Pielou指數基本趨于一致。其中Margalef指數為2.98～4.68，均值為3.86±0.58；Shannon-Wiener指數為 2.84～4.11，均值為3.63±0.37；Pielou指數為0.97～1.25，均值為1.15±0.08。

從圖3可以看出：Margalef指數和Shannon-Wiener指數的最低值基本重合，如樣地P2，樣地P4和樣地P10具有較高的Margalef指數值，相應在樣地P2和樣地P4的值也處于較高水平，但Margalef指數最大值的地樣P10的Shannon-Wiener指數處于低水平。由于Margalef指數主要反應群落的物種組成結構的豐富程度，其值隨群落中物種種類增多而增大；Shannon-Wiener指數通常又稱為生態優勢度，它所反映的是優勢種在群落中的地位和作用的大小，如果某個或某幾個優勢種在群落中占有突出地位，那么其值就較低［21］。由于樣地P2和樣地P4均處于處于封山育林的核心保護區，林地屬于次生林演替中間時期，其物種豐富度較高，群落內優勢種為白皮松。作為高大喬木物種，在自然更新下不可能出現高密度的個體分布，因此在樣地P1，樣地P3，樣地P9和樣地P12的Margalef指數和Shannon-Wiener指數都同時處于低值，灌草物種在數量上占優勢。樣地P10和樣地P12鄰近于當地群眾的耕作區（果園），樣地P10位于陽坡，主要喬木樹種為側柏和白皮松，在數量上占優勢的為先鋒陽性灌草植物木香薷（30.33%）和鐵桿蒿（2.31%），樣地P12的土壤中共計發現物種數為17種，而芨芨草和木香薷2個物種的個體數占到總個體數的52.85%。因此，該樣方的Margalef指數和Shannon-Wiener指數均處于最低值。

均勻度反映不同物種之間的數量對比關系，如種間的個體差異程度越小，群落內的均勻度就越高［21］。從圖3可以看出：12個樣地的Pielou指數幾乎呈一致的變化趨勢，樣地的平均物種數為22.08±2.71，物種在各樣地中的分布變化不大，物種分配較均勻。在所有樣地中，占優勢的物種基本上為相同物種，如多樣性指數值均較高的樣地P4和樣地P10的優勢種同樣是芨芨草，物種數量分別是19和17。由于黃龍山地區白皮松林地屬于次生林分，從群落演替來看，均屬于演替中間時期，因此各樣地的群落組成結構相似，在土壤種子庫這一潛在的群落中也存在一致的表現。人類活動等外界干擾是影響群落結構呈不穩定變化的主要動力。

3 結論與討論

3.1 物種組成較為穩定，喬木樹種組成結構單一

在黃龍山地區設置的12個樣地的全年土壤種子庫中，萌發期和落種期2個不同取樣期的物種組成相似，特別是在喬木組分上，2個不同物候期完全相同，且樹種密度差異變動較?。还嗖莶糠致浞N期的物種比萌發期多3種，只占到總物種數的6.82%。喬木物種主要以白皮松和側柏種子為主，且種子密度較低。占絕對數量的物種以草本為主，共計21種，全年土壤種子庫中在數量上排前3位的物種為木香薷、芨芨草和披針葉薹草。

3.2 物種垂直分布顯著，持久型種子庫儲量穩定

黃龍山白皮松林地土壤種子庫中種子的數量和種類隨著土壤深度的增加呈逐漸減少的趨勢，且差異極顯著（P＜0.01）。由于物候變化必然會引起物種的更新，因此，落種期的土壤種子庫中種子的數量和種類與萌發期具有極顯著差異。土壤種子主要集中在0～5 cm層土壤中，這一層主要是植物年內凋落的種子。作為持久型種子庫的5～10 cm層土壤種子庫具有一定的穩定性，2個物候期采集的該層土壤種子庫的組成和數量都較為接近。由于有大量腐殖質，這一層種子在萌發過程中較其他兩層都有較高的萌發率，各樣地種子數量相對變動不大，全年平均種子數為94.17±14.52粒，有8～14個物種。持久型種子庫作為群落更新的主要動力來源，5～10 cm層土壤種子庫的穩定性對該地區植被的發展將起到積極的影響。

3.3 物種多樣性結構變化趨勢相似

通過12個樣地土壤種子庫實驗可以看出：黃土高原黃龍山地區物種的分布較為穩定，物種分配均勻，各樣地都有較為相似的優勢物種。在人類活動頻繁的耕作區林地邊緣地區和陽坡的白皮松-側柏混交林，其優勢物種主要為陽性先鋒灌草植物。即使在物種豐富度較高的地區，也會因為人類活動等外界干擾致使物種分布嚴重不均勻，林地主要喬木優勢物種的損失會引起大量先鋒灌草植物在種類和數量上的激增，表現高豐富度低多樣性的群落結構。另一方面也可能造成所有物種在數量和種類上的同時衰減，也就是豐富度和多樣性同時降低。由于黃龍山地區白皮松林地屬于次生林分，屬群落演替中間時期，因此，各樣地的群落組成結構相似，均勻度變動不大。

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