朝圣之旅第三十二站

■ 張生

會合點32：

歡迎第一個單細胞表親！

時 間：

可能在9億年前，距離我們上一個會合點大約有1億年。

地 點：

海洋中。

加入者：

140種現生的領鞭毛蟲。

形 貌：

現在我們只有一個細胞了，長著一條用來做推進器的鞭毛。有時我們還會聚集在一起，形成松散的小群體，但結構與海綿不同。此外，我們所有的細胞都是相同的，沒有產生分化。

特 征：

領鞭毛蟲被認為是現存的生物中與動物最相似的物種。顧名思義，領鞭毛蟲（帶領的鞭毛蟲）具有鮮明的細胞形態特征：它由直徑為3微米～10微米的卵圓形或球形細胞體以及頂部的一根鞭毛組成。鞭毛由一組名為微絨毛的細胞質突起環繞，從而形成一個圓柱形或錐形環。鞭毛運動產生水流，推動領鞭毛蟲在水中游動以捕捉細菌和細胞碎屑，并利用微絨毛來吞噬它們。這種生存方式提供了一個在全球碳循環中的關鍵環節——為各層生物鏈提供連接。鞭毛所產生的水流也推動細胞如同動物精子一樣自由流動。相反，大多數其他種類的鞭毛蟲都是由鞭毛拉動。

除了由細胞質突起形成的微絨毛環繞單鞭毛這一顯著特征外，領鞭毛蟲內部組織細胞質中的細胞器是固定的。鞭毛的底部是鞭毛基部，此外，與鞭毛基部形成直角的還有一個非鞭狀基部。細胞核位于細胞的中心位置，食物泡位于細胞質的底部。此外，許多領鞭毛蟲的細胞體由一些各不相同的細胞質基質或質膜包圍。這些細胞表層在形狀和組成上大不相同，因此分類學家就據此識別不同的領鞭毛蟲。許多領鞭毛蟲都有造型復雜的籃狀“房子”，稱為“胸甲”。質膜的功能意義目前還未知，但是對于固著生物體而言，它的作用是幫助生物體依附于其他物質上。而對于浮游生物，有人猜測質膜的功能是增加阻力，以此來抵消鞭毛產生的力，從而提高捕食效率。領鞭毛蟲要么是在水中自由游動，要么是固著生物（直接依附或者通過質膜、薄壁囊莖依附于其他物質）。盡管領鞭毛蟲被普遍認為是自由生活類或異養類生物，但是很多與領鞭毛蟲相似的生物則是寄生或腐生。人類對領鞭毛蟲的歷史知之甚少，許多物種被認為是彼此孤立的。

領鞭毛蟲類無性繁殖，許多種都是進行縱向裂變。但是，領鞭毛蟲的生殖生命周期仍待澄清。目前，仍不清楚在領鞭毛蟲的生命周期中是否存在性階段，但是細胞核減數分裂中的關鍵基因以及反轉錄轉位子都發現領鞭毛蟲是雙性的。有趣的是，一些領鞭毛蟲可以自己成囊，這個過程中它會縮回鞭毛和“領子”，并把它們包裹在一層厚厚的纖維壁中。對領鞭毛蟲生命周期的進一步研究，將會解釋多細胞動物進化前的群居形式和屬性機制。

生 態：

目前存活于全球極地到熱帶的海水、半咸水和淡水環境的上層和底棲帶中的領鞭毛蟲類生物有140種。雖然大多數領鞭毛蟲類生物都是在0米～25米深的水中找到的，但是在深達300米的開放水域以及100米下的南極冰蓋中也能找到。此類生物有的遍及全球，但是有的只存在于特定區域。即使是共同分布的領鞭毛蟲類物種也會生活在不同的微環境。不過總體上，影響領鞭毛蟲類物種分布的因素仍有待研究。

領鞭毛蟲類物種以細菌為生，并將碳提供給位于營養鏈中較高級的物種，如果沒有領鞭毛蟲這類碳便無法獲得。即使在今天，它們在碳循環和微生物食物網中的作用依然重要。

演 化：

除了具有重要的生態作用外，領鞭毛蟲對于生物學家研究多細胞動物的起源進化也有重要作用。作為目前與動物最為相似的現存生物，領鞭毛蟲也是重建最后的單細胞動物祖先的重要模型。

最近的分子系統發生學能對領鞭毛蟲類的內部關系進行重構，在進化枝內的極化特性演進也已成為可能。一些先進的基因編碼技術也被用來解決領鞭毛蟲類的內部關系以及性狀極化。不同的生物技術所獨立獲得的基因編碼結果相似。領鞭毛蟲的基因組包含4160萬個堿基對，在大小上類似于絲狀真菌和其他自由生活的單細胞真核生物，不過要遠遠低于典型的小動物。最近的一項基因序列系統進化樹分析指出，在領鞭毛蟲的基因組中存在許多藻類。這可能是由于在早期的進化史中，領鞭毛蟲通過噬菌作用將海藻消化成食物。

將基因編碼的數據進行組合分析并與其他密切相關的物種（動物和真菌）序列進行對比分析，可以說明領鞭毛蟲類是單源的，而且它們是現今存活的與動物最為相似的物種。領鞭毛蟲的生物樹可以分為三個進化枝。每個種類進化史的系統性格特征映射表明，領鞭毛蟲類不同科的最后共同祖先是一種海洋生物。

研究原生物進化的法國動物學家迪雅爾丹，對領鞭毛蟲和海綿領細胞在形態上的相似之處做了記錄。早在1841年，他就指出二者之前存在一種密切關系。過去幾十年，領鞭毛蟲類和動物之間的假定關系已經得到核蛋白質編碼基因和線粒體基因組等多個無關聯序列分析技術的支持。而且重要的是，將一個領鞭毛蟲和三個海綿體的線粒體基因序列進行比較后，證實了領鞭毛蟲類是一種后生動物群，從而否定了領鞭毛蟲類是從后生動物群演化而來的可能性。對領鞭毛蟲的最新基因研究表明，領鞭毛蟲具有與后生動物細胞相類似的基因。同源基因組測序顯示，領鞭毛蟲是現存與動物祖先最為相似的物種。因為領鞭毛蟲和后生動物關系密切，對它們進行比較一定會有助于了解它們的最后共同祖先的生物學特征以及后生動物最后的進化。海綿體（被認為是最原始的后生動物）的領細胞與領鞭毛蟲的基本構造相同。領細胞也見于其他動物群體，如紐形動物類，這是它們具有共同祖先的生態學證據。動物和領鞭毛蟲的最后共同祖先是單細胞。相反，所有元古代后生動物最后的祖先則是多細胞生物體，具有分化組織和胚胎發育（包括原腸）。這些譜系分裂的時間難以確定，但有可能是在6億年前的前寒武紀后期。

朝圣路上的現生物種總數：

大約110萬種。