影響畜禽礦物質利用的抗營養因子

石繪陸,李 俐,張振偉,閆 宏

(1.寧夏中衛山羊選育場,寧夏 中衛 755006;2.寧夏大學農學院,寧夏 銀川 750021)

礦物質(Mineral Substance)是動物營養中的無機營養素,是構成動物機體組織、維持正常的生理功能和生化代謝等生命活動的主要物質;抗營養因子(Anti-nutritional Factors)是指飼料中所含的一些對養分的消化、吸收、代謝及動物的健康產生不良影響的物質,其可導致飼料中營養物質的利用率降低、動物生長速度減慢和動物的健康水平下降。文章敘述了影響微量質利用率的主要抗營養因子,為保證動物的健康飼養和科學組織畜牧業生產提供參考。

1 植酸

植酸(Phytic acid,簡稱 PA)是糠麩類、餅粕類等飼料中一種重要的抗營養因子,為無色或淡黃色稠狀液體,易溶于水,毒性較小,主要以鈣鎂復鹽(菲丁)的形式廣泛存在于谷粒外層中,尤其天然植物種子、胚芽、麩皮、米糠中植酸含量高;而豆類、棉籽、油菜籽及其餅粕中也有一定量的植酸,但含量差異很大,菜籽粕約為4%～8%,而豆粕中僅有1.4%～1.6%。植酸的含量取決于植物品種、成熟期、加工程度、氣候、水源、土壤、地理位置、生長年份以及生理狀態(如發芽)等[1]。

1.1 植酸影響磷的消化與吸收

植酸及其鹽是磷在植物籽實中存在的主要形式,一般谷實類飼料中植酸磷占總磷的比例為50%～80%,其中玉米、豆粕中的植酸磷占總磷的比例分別為71%和58%。畜禽要利用植酸磷,首先必須在消化道內使植酸水解成含磷的無機物。因此,植酸磷的利用效率取決于動物種類、年齡、小腸中植酸酶含量等因素。由于反芻動物瘤胃微生物可以產生分解植酸磷或植酸鈣鎂磷復鹽的植酸酶,因此對植酸磷的利用率較高;而單胃動物(豬、雞、魚等)消化道內因缺乏內源性植酸酶,不能充分利用植酸磷,導致畜禽對植物性飼料中磷的利用率(約30%)遠遠低于動物性飼料中磷的利用率。一般雞對植酸磷的利用率低于10%。彭小華[2]等(2002)在菜籽餅粕中的抗營養因子變化機理及對動物營養的影響中發現,豬對玉米和豆粕中磷的生物利用率僅有12%和23%。

1.2 降低飼料中其它礦物質元素的溶解度

畜禽日糧中若含有較高水平的植酸鹽時,不僅本身含有的磷不能被利用,而且還會影響到其他營養成分的利用,降低其生物有效性和食品的營養價值。因為植酸分子中的6個磷酸基團在很寬的pH范圍內(特別是在pH3.0～4.0)均帶有強大的負電荷,使飼料中的植酸在胃腸道消化吸收過程中能夠牢固地粘合帶正電荷的Zn2+、Cu2+、Ca2+、Mg2+、Cd2+、Fe2+、Fe3+等二價或多價金屬離子,形成穩定地難溶性植酸鹽絡合物,而其中的礦物元素幾乎不能被動物利用,最終導致一些必需礦物元素(尤其是鋅和鐵)的生物效能降低。植酸對礦物元素利用率的影響程度與其在日糧中含量有關。高含量的植酸可使單胃動物對鈣的吸收降低達35%,尤其是幼畜,植酸過多對鈣吸收的抑制作用表現得更明顯,可導致佝僂癥。李杰[3,4]等(1992)在植酸對肉雞礦物元素消化利用的影響中發現,當植酸水平為1.9%～2.6%時,肝臟鐵貯量下降12.2%～13.1%;植酸水平為0.8%時即足以使全雞及脛骨灰中錳含量非常顯著地下降,隨著植酸水平的增加,全雞錳含量隨之下降,全雞錳降低25.0%～45.5%,脛骨錳降低10.4%～20.7%。還發現,肉雞排泄物中鋅濃度明顯隨飼糧植酸含量的提高而增加,0.6%～1.1%的植酸使排泄物中鋅濃度增加20%～50%(P<0.05),添加1.1%的植酸使肉雞鋅需要量增加10 mg/kg。日糧中未被利用的磷(60%～80%)及其他養分隨糞尿排出體外,這樣會造成氮、磷及多種元素的大量浪費,和對土壤與水源的嚴重污染。

2 棉酚

棉酚(Gossypol)俗稱棉毒素或棉籽醇,是錦葵科棉屬植物色素腺體產生的一種黃色多酚二萘衍生物,存在于棉花的根、莖、葉和籽實中,占棉籽的0.7%～4.8%。棉酚是影響棉籽餅作為飼料、配合飼料的主要不利因素。按照其存在形式可分為游離棉酚(FG)和結合棉酚(BG)兩類。游離棉酚是指分子結構中活性基團(醛基和羥基)未被其他物質“封閉”的棉酚,對動物有毒害作用,尤其是單胃動物和幼齡反芻動物。若過量攝取或攝取時間較長,可導致生長遲緩、繁殖性能及生產性能下降,甚至死亡。結合棉酚是指游離棉酚與蛋白質、氨基酸、磷脂等物質相互作用而成的化合物,由于其無活性,很難被動物消化吸收,故在體內不具有毒性。一般情況下游離棉酚約占棉仁干重的0.85%,結合棉酚占0.15%左右%。

2.1 棉酚可與鐵等多種礦物元素結合降低溶解度

游離棉酚與鐵離子結合,從而干擾血紅蛋白的合成,引起缺鐵性貧血和維生素A缺乏癥。據袁登安[5](1988)報道,飼喂奶牛日糧中棉酚的含量較高時,可引起奶牛一系列生理變化:血紅蛋白和血紅素量減少,嗜中性白細胞增高,紅細胞變脆及比容減少等。劉秀蘭[6]等(1992)也發現,飼喂蛋雞2%未脫毒的棉子餅粕,導致蛋雞血液稀薄,血色變淡,紅細胞數減少,血紅蛋白值明顯下降。

游離棉酚還可與礦物元素發生螯合作用。其可在胃腸道與攝入動物體內的非金屬礦物添加劑(膨潤土、沸石等)相結合,也可在腸道內與添加劑中的鈉、鉀、鎂等堿性金屬陽離子結合形成穩定而無毒的棉酚鹽,從而導致這些礦物元素的吸收利用受阻,降低其生物有效性。據報道,乳牛棉酚中毒后,其血清鉀與血清鈣均低于正常范圍。而Tam給雄鼠注入棉酚每小時4.0 mL/kg時發現,其血漿中鉀離子在2 h后下降到2.8 M,并引發低鉀血癥[7]。

2.2 棉酚影響禽蛋品質

產蛋雞飼喂棉籽餅粕時,產出的蛋經過一定時間的貯藏后,蛋黃中的鐵離子與游離棉酚結合形成黃綠色或紅褐色的復合物,有時會出現斑點。智利紅[8](2002)發現,當蛋雞飼糧中棉籽餅粕的添加量超過50 mg/kg時,會使蛋黃就會變硬變色。

3 硫代葡萄糖苷

硫代葡萄糖甙(Glucosinolates,簡稱硫甙),是芥子苷和葡萄糖苷的總稱,是一類廣泛存在于十字花科及相關物種中的含硫次生代謝物,約占干重的1%,是菜籽餅粕中的主要抗營養因子。目前已從數百種天然植物中發現120多種。硫甙主要存在于這些植物的根、莖、葉和種子中,尤其是種子,高達10%。硫代葡萄糖苷常以鉀鹽的形式存在菜籽餅(粕)中,其本身不具有毒性。但在榨油過程中,由于自身內源酶芥子酶的作用將其水解為具有不同生理功能的有毒活性物質如異硫氰酸酯(Isothiocyanate,ITC)、噁唑烷酮(Oxazolidine thione,OTZ)、硫氰酸酯(T hiocycanate)和腈(Nitrile)等,均能對動物的內臟造成損害。

硫代葡萄糖甙與碘吸收利用有關的是噁唑烷酮(OZT)和硫氰酸鹽(SCN)。OZT具有水溶性,可通過抑制甲狀腺過氧化物酶的活性來影響碘的有機化過程(包括碘活化、酪氨酸的碘化和碘化酪氨酸的耦聯),從而阻礙甲狀腺素(T4和T3)的生物合成;同時還會使垂體分泌更多的促甲狀腺激素,使甲狀腺細胞增生,最終造成甲狀腺因缺碘而腫大。據報道,當豬飼糧中含有9～10 μ mol·g-1總硫代葡萄糖苷時會引起碘缺乏,血清中T3和T4含量升高,肝臟和甲狀腺發生腫大,骨骼和血清中Zn含量以及血清堿性磷酸酶的活性降低[9]。而Subuh[10]等(1995)發現奶牛瘤胃中的微生物對硫葡萄糖甙的降解產物具有分解作用,并且反芻動物對硫葡萄糖甙耐受力會隨著年齡的增長而增加。但長期采食含有硫代葡萄糖苷的日糧也會引起反芻動物組織形態學上的變化,并導致血漿SCN含量升高,甲狀腺素含量下降。而SCN具有抗生物活性,由于硫氰酸離子(SCN-)與碘離子(I-)有相似的摩爾體積和電荷,因此在甲狀腺細胞聚碘的過程中,與I-競爭進入甲狀腺,從而減弱甲狀腺濾泡濃集碘的能力,使飼料中的碘難于被甲狀腺利用,導致甲狀腺素生成不足,繼而引起甲狀腺的腫大[11]。

4 單寧

單寧(Tannin,俗稱鞣酸)是廣泛存在于植物體內的一類水溶性多元酚化合物,是植物在進化過程中由碳水化合物代謝衍生出來的一種自身保護性物質[12]。其主要分布于高粱、豆科等作物的種皮中,總含量約為15.4～16.4 g/kg。根據單寧的結構特征將其分為水解單寧(HT)和縮合單寧(CT)兩大類。水解單寧為毒素(主要存在于棟屬植物中),相對分子量較小,易被酸、堿和酶作用而水解;縮合單寧為抗營養因子(如在高粱、餅粕中),分子量相對較大,由植物體內的一些黃酮類化合物縮合而成,一般不能水解,具有很強的極性,可與蛋白質生成不溶性的復合物,也可和金屬離子、纖維素、VB12等結合形成沉淀或不易消化吸收的物質,從而降低飼料的營養價值[13]。據史志誠[14](1989)報道,單寧可使飼料中養分的消化率下降。反芻家畜采食單寧含量高(>5%)的飼料時,單寧會破壞菌膜組織,絡合金屬離子,降低微生物利用硫的效率,最終抑制瘤胃微生物活動。

單寧可與鈣、鋅、鐵等多種金屬離子結合形成不溶性化合物,降低其利用率。還可在動物消化道中與胃腸道粘膜蛋白結合,在腸粘膜表面形成不溶性復合物,損傷小腸乳膜,干擾某些礦物元素的生物有效性。試驗發現,在以菜籽粕為蛋白質源的飼料中,鐵與單寧形成不可溶的復合物,嚴重影響鐵的吸收利用[15]。張曉慶[16](2005)進行的體內試驗結果顯示,每千克飼糧干物質中含3.40 g的紅豆草單寧時,Ca的消化率有低于不含單寧飼糧的趨勢(P=0.095),但對磷的消化率無顯著影響(P>0.05)。

5 草酸

草酸(Oxaticaeid,又稱乙二酸)廣泛存在于酢漿草、羊蹄草、菠菜、甜菜、芝麻餅等植物性飼料中。一般在植物組織中多以酸性鉀鹽的形式存在,少部分以鈣鹽的形式存在,含量達0.5%～1.5%。可溶性的草酸鹽在消化道內與Ca2+相結合形成不溶性草酸鈣,不能被動物體所利用,并以原形排出體外。因此,草酸妨礙鈣的吸收。游離草酸還可與血液中的鈣相結合,不僅干擾血液的酸堿平衡,而且其不溶性沉淀會引起腎機能障礙,甚至導致腎結石[17]。草酸還能在消化道中與二價、三價金屬離子如鋅、鎂、銅和鐵等形成不溶性化合物,使這些礦物元素不易被消化道吸收,從而降低它們的利用率。據試驗表明,在飼喂矮馬的燕麥型飼糧中加1%草酸,使鈣和鎂糞排出增多,使它們吸收率明顯降低[18]。

6 粗纖維

粗纖維(Crude fiber)是植物細胞壁的主要組成成分,包括纖維素、半纖維素、木質素及角質等成分,含量在10%～12%之間[19]。粗纖維作為一種非營養性物質,不能被單胃動物所消化吸收,具有促進動物胃腸道蠕動,有利于營養物質消化的作用,但飼用量過高時就會作為抗營養因子起作用。

纖維素對礦物元素利用的影響,會因纖維來源、纖維水平和基礎飼糧成分的不同而異。一般而言,纖維素具有很強的陽離子交換能力,不利于礦物元素的吸收,從化學角度已經證實,纖維可以通過離子結合官能團 -羥基與一些二價陽離子如 Cu2+、Zn2+、Mn2+等結合,形成難消化的復合物,植物性飼料中的礦物元素有一部分與植物細胞壁牢固結合而被包裹于細胞壁構架內,若纖維素在通過小腸道過程中未被消化,則與其結合的礦物元素也未被小腸吸收,從而降低飼糧中礦物元素的利用率[20]。單安山[18](1992)在纖維對單胃動物礦物元素利用的影響-IV機理中發現,纖維不利于豬雞對飼糧中鈣、磷、鎂、鉀、鈉、鋅、錳和銅八種元素的利用,不僅使其組織中濃度和沉積率降低,而且還使一些與這些元素代謝有關的酶類的活性降低。但對于反芻動物而言,其對粗纖維的利用與單胃動物截然不同。由于反芻動物具有一個極其復雜的微生物共生生態系統的瘤胃,占全胃體積3/4,其內存在大量的細菌、原蟲和厭氧真菌等微生物菌群,其將瘤胃形成一個天然厭氧的生物發酵罐,并在其內將單胃動物無法利用的飼料中的粗纖維(除木質素外)進行發酵降解[21]。

7 結語

動物礦物質營養中,除要考慮礦物元素的生物學效價、礦物元素間的拮抗作用以及礦物元素與其它營養物質間的相互作用外,還應考慮飼料中限制礦物元素利用的抗營養因子的作用,以確保動物的礦物元素需要量。

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