淺談干旱脅迫下苗木的生理變化

巨換梅

（太原生態工程學校，山西 太原 030025）

淺談干旱脅迫下苗木的生理變化

巨換梅

（太原生態工程學校，山西 太原 030025）

文章簡要敘述了高速公路上邊坡干旱脅迫下苗木的生理變化,指出了這種生理變化的原因和對高速公路的影響,對高速公路行業的工作有一定的參考價值。

干旱;苗木;生理變化

植物細胞在正常狀態下，體內活性氧的產生與消除處于動態平衡，因此抗旱脅迫的酶系統也處于相對穩定狀態。但在逆境脅迫和衰老過程中，細胞內自由基增多，對細胞特別是膜系統產生傷害，同時，植物體內的保護酶系統的活性與植物的抗逆性密切相關。

一、植物體內的SOD、POD、CAT抗氧化酶系統對抵抗干旱脅迫的作用

植物如何御用自身的防御系統來消除干旱脅迫所造成的不利影響，維持正常的生長發育呢？國內外的學者進行了大量的研究，得出了許多有意義的結果。

超氧化物歧化酶能夠促進O2-生成H2O2和水的歧化反應，解除自由基對植物的傷害。Foyer等于1997研究報道，植物中還有許多潛在的活性氧來源；有人發現，低溫使鳳眼蓮葉內SOD活性降低，同時葉組織電解質外滲增加，用適量的吡啶季胺鹽處理鳳眼蓮葉片，其SOD活性增強，減輕低溫引起的傷害。這些研究表明，植物抗性與SOD活性密切相關。有關噴肥處理與SOD活性也有報道：LaCL3、PrCL3浸種后，油松幼苗的SOD活性增強，并且經過聚丙烯酰胺凝膠電涌分析表明，適當的濃度均能誘導油松幼苗產生新的超氧化物歧化酶同工酶，并且某些同工酶酶帶加強。

有人對水分脅迫下3種蘋果屬植物根系和葉片的抗氧化酶活性進行了研究。結果表明，輕度脅迫下3種海棠的過氧化氫酶、超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性逐漸增強，而重度脅迫下，其活性降低；并指出抗氧化能力及丙二醛含量可作為蘋果屬植物抗旱資源篩選和利用的依據。有人經過研究表明，在水分脅迫下荔枝葉片的過氧化物酶、超氧化物歧化酶活性上升，而過氧化氫酶活性下降，且品種不同，各種酶的變化趨勢不同；有人對短枝型新紅星蘋果的研究認為：不同程度的水分脅迫前期SOD、CAT活性均大幅度升高，升高幅度為嚴重脅迫、中度脅迫、輕度脅迫，且隨著脅迫程度、脅迫時間的延長，SOD活性大幅度降低；而有人對熱帶果樹澳洲堅果的研究卻發現，植株經水分脅迫處理后，植株葉片與花朵的SOD與POD活性均隨水分脅迫強度的升高而下降。陳由強等對芒果的研究中發現,在輕度和中度水分脅迫時,SOD、CA T和POD活性均隨脅迫的增強而提高,在重度水分脅迫時,SOD、CA T和POD活性均出現了下降的趨勢。有人在對元寶楓、夏新莉等對樟子松的研究中也出現類似的結果；而有人研究發現，干旱脅迫下黃檗幼苗SOD、POD和CAT活性的變化趨勢缺乏一致性,但重度干旱處理的黃檗幼苗,葉片的SOD、POD和CAT活性在處理期間始終顯著高于輕度干旱和對照。

過氧化氫酶CAT普遍存在于植物的所有組織中，其活性與植物的代謝強度及抗逆性有一定關系。過氧化氫酶是植物體內普遍存在的重要酶類之一，其同工酶分析已被應用于了解植物的親緣關系和進行分類研究，分解的關鍵酶在植物體內主要為Asb-POD,其有兩種類型:一種為葉綠體，定位于葉綠體內并分解葉綠體中的H2O2。另一種是位于葉綠體之外的其他細胞組分，為細胞質類型的Asb-POD過氧化氫酶能夠氧化自由基和活性氧，所以常作為植物抗氧化脅迫的重要指標。

植物體內的酶促清除系統主要包括SOD、CAT和POD,它們可以消除細胞內的活性氧對細胞膜的傷害,減少膜脂過氧化,穩定膜的透性。SOD是植物體內第一個清除活性氧的關鍵酶。SOD的作用是將O2－歧化為H2O2。一般認為，水分脅迫下植物體內SOD活性與植物抗氧化脅迫能力呈正相關；植物在逆境下，SOD、POD、CAT等酶類相互協調，有效地清除代謝過程產生的活性氧，使植物體內的活性氧維持在一個相對較低的水平，從而防止了活性氧引起的膜質過氧化及其他傷害過程，提高苗木的抗逆性。

二、干旱脅迫對植物根系活力的影響

根系活力是衡量樹木根系抗御干旱能力大小的重要生理指標。在水分脅迫下,根系活力的下降,不僅直接影響了植物體對水分和礦質元素的吸收,而且對根系的合成代謝和地上部分的同化作用都會產生不利影響。因此,水分脅迫下維持較高根系活力是樹木抗旱能力強的一種體現。有人研究發現,刺槐苗木在中度土壤干旱條件下與輕度土壤干旱條件下的根系活力差異不大,表明刺槐在中度土壤干旱條件下,仍可維持較正常的生長發育。相同條件下,山杏苗木的根系活力隨著水分脅迫強度的增加而持續增長,并且在后期明顯超過刺槐,說明山杏對土壤干旱有更強的適應能力,并且在一定的土壤干旱范圍內,苗木可以通過提高根系活力來適應逆境，當土壤干旱超過一定的閾值后，樹木根系將逐步喪失其活力和功能，最終導致地上部分的枯死；苗木根系活力除了受土壤干旱脅迫程度的影響之外,還受到干旱持續時間的影響。當土壤含水量降至40%的田間持水量時，土壤干旱已經對油松的生長構成了威脅，但對山杏、側柏及刺槐的影響不大；有人研究得出，各種苗木可以在一定的土壤干旱范圍內適應環境變化。但當土壤含水量低于一定的臨界值后,苗木根系將逐步喪失其活力和功能,最終地上部分死亡。苗木的根系活力不僅與土壤含水量有關,而且能在短時間內適應干旱,從而維持較高的根系活力水平。有人研究川楝失水處理對其活力及造林效果的影響后發現，苗木根系活力隨著苗木含水量的降低而減小，隨著時間的延長根系活力顯著降低，甚至失活。呼天明、胡曉艷等在對氮磷對馬蹄金抗旱性的影響得出，在水分充足區和輕度缺水區,隨著氮磷水平的提高,馬蹄金根系活力逐漸上升,磷肥的作用大于氮肥,嚴重缺水區高氮的正效應急劇下降,而且使根系活力有所降低,在衰退期下降幅度顯著，高氮對馬蹄金根系活力的不利影響可能是在土壤干旱較嚴重時。

三、植物體內脯氨酸在抵御干旱脅迫中的作用及研究結果

脯氨酸(Pro)主要存在于細胞質中,作為細胞質滲透調節物質主要起降低細胞水勢,維持細胞膨壓的作用；有人以輕度干旱、重度干旱和水澇處理黃檗幼苗,測定MDA和游離脯氨酸含量的動態變化。結果表明,處理40d以后,輕度干旱、重度干旱和水澇處理的葉片MDA含量始終顯著高于對照,最高分別達對照的2.49、2.37和4.12倍,三者之間在處理80d以后MDA含量差異不顯著。水澇處理和對照的游離脯氨酸含量在處理期間沒有明顯變化,干旱處理的游離脯氨酸含量從處理后40d開始增加、80d后回落,重度干旱處理的增加幅度顯著大于輕度干旱處理。呼天明、胡曉艷等研究發現，施氮可促進馬蹄金葉片脯氨酸的積累,且呈正相關,而且水分脅迫越嚴重,施氮后脯氨酸的積累量越多,施磷也可提高脯氨酸的積累量,但整體作用小于氮肥,而且在旺盛期,輕度水分虧缺時,低磷則顯著減少脯氨酸的積累，氮磷對成坪期脯氨酸含量的影響最顯著。有人對沙棘研究得出，干旱導致脯氨酸在沙棘體內的大量積累,隨脅迫程度增加,脯氨酸積累的絕對量也表現增加,但隨著脅迫時間延長,脯氨酸含量并未持續增加,卻表現為波動較大,中度、重度脅迫下均于45d時有一較小峰值,輕度、中度、重度脅迫下均于75d出現一較大峰值,后期脯氨酸含量表現下降的趨勢。適宜水分下脯氨酸含量總維持在較低的范圍之內。劉瑞香、楊吉力等在田間不同的干旱脅迫條件下研究發現，沙棘葉片內脯氨酸含量發現隨著干旱脅迫程度和干旱脅迫時間的延長而增加,脯氨酸積累能力為：中國沙棘＞俄羅斯沙棘,雌、雄株之間的差異為：雌株＞雄株。

四、植物體內丙二醛在干旱脅迫中的變化及研究結果

丙二醛(MDA)作為脂質過氧化的主要降解產物,能導致生物膜結構的破壞和功能喪失。有人研究發現，蘋果屬植物，平邑甜茶和新疆野蘋果幼苗在水分脅迫下，隨著脅迫時間的延長MDA含量明顯增加；有人研究干旱脅迫期間甜橙葉片保護酶活性和MDA含量隨土壤和植株水分變化的生理適應性。結果表明,干旱脅迫條件下MDA含量變化不明顯，認為在防止MDA產生中,CAT的作用不明顯,POD和SOD起主要的協同作用。有人研究發現,土壤水分脅迫時,8種檉柳的MDA含量均增加,說明干旱促進膜脂過氧化作用。但MDA含量并非隨脅迫程度的加劇而持續增加,其間MDA含量有一個下降過程,檉柳MDA含量的這種變化與SOD、POD活性上升有關。而李霞等研究隨著干旱脅迫程度的增加MDA成增加趨勢，在沙棘的研究中也得出同樣的結論。有人研究表明，適當銅鋅元素可以增強SOD的活性，降低仁用杏的丙二醛含量，提高其抗逆性。馬蹄金葉片丙二醛(MDA)含量隨著土壤含水量的降低而上升。施磷使丙二醛積累量降低,出苗期和成坪期缺水時施高氮使丙二醛積累量極顯著增加。

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1673-0046（2011）01-0179-02