華北大黑鰓金龜對20種植物源揮發(fā)物的電生理和行為反應

鄧思思， 尹 姣， 曹雅忠， 羅宗秀， 王 偉， 李克斌

（中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193）

華北大黑鰓金龜對20種植物源揮發(fā)物的電生理和行為反應

鄧思思， 尹 姣， 曹雅忠， 羅宗秀， 王 偉， 李克斌＊

（中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193）

［目的］發(fā)掘能影響華北大黑鰓金龜行為反應的植物揮發(fā)性物質(zhì)，以利用化學生態(tài)學技術(shù)調(diào)控華北大黑鰓金龜?shù)男袨椋_到綠色防控的目的。［方法］采用觸角電位（EAG）及Y型嗅覺儀行為測定技術(shù)，對20種植物揮發(fā)物進行篩選。［結(jié)果］在10μg／μL濃度刺激下，順-2-己烯醇、反-2-己烯醇、乙酸順-3-己烯酯、辛醛和苯乙醇能引起華北大黑鰓金龜觸角較強的電位反應，總體趨勢雌蟲反應大于雄蟲。行為測試中，反-2-己烯醇、芳樟醇、乙酸順-3-己烯酯、1-己醇、鄰氨基苯甲酸甲酯吸引能力都顯著高于對照正己烷，但辛醛和苯乙醇對華北大黑鰓金龜?shù)奈饔玫陀趯φ照和椋⒊蕵O顯著差異（p＜0.01）。［結(jié)論］華北大黑鰓金龜對本文所選的部分植物源揮發(fā)物對有顯著的電生理和行為反應，該結(jié)果可為開發(fā)對其的田間引誘劑或驅(qū)避劑提供一定的理論依據(jù)。

華北大黑鰓金龜； 植物揮發(fā)物； EAG反應； Y型嗅覺儀

昆蟲的覓食、尋偶、交配、產(chǎn)卵、逃避天敵等行為與環(huán)境中的化學信號關(guān)系緊密［1］。研究表明，植物釋放出來的揮發(fā)性物質(zhì)能引起昆蟲的定向行為，是植食性昆蟲搜尋寄主植物的重要刺激信號。目前，一些植物揮發(fā)物組分被證明對金龜子的行為有一定的誘導作用。例如，花的揮發(fā)物香葉醇、丁子香酚、鄰氨基苯甲酸甲酯和（Z）-3-己烯-1-醇對分布在歐洲大部分區(qū)域的庭園發(fā)麗金龜（Phyllopertha horticola）有誘集作用，其中雄蟲對（Z）-3-己烯-1醇的反應尤為強烈［2］，（鄰）氨基苯甲酸甲酯能夠引誘紅銅麗金龜，且誘捕量是合成性信息素的5倍，不過對其他種類金龜甲沒有引誘作用［3］。在乙烯利的誘導下，生姜可產(chǎn)生對中華喙麗金龜（Adoretus sinicus）具引誘作用的成分［4］。最成功的植物源引誘劑防治金龜子的例子是用丙酸苯乙酯、丁子香酚和香葉醇（3∶7∶3）的混合物對日本麗金龜?shù)姆乐危?］，Ladd報道在其中加入鑒定出來的日本麗金龜性信息素Japonilure［（R，Z）-5-癸烯基2（3H）呋喃酮］使得引誘活性大大增加［6－7］。

華北大黑鰓金龜（Holotrichia oblita）是一種晝伏夜出型昆蟲，視覺刺激因素對其行為影響有限，所以寄主植物化學指紋圖譜的導向作用對其更為重要［8］。宋協(xié)松報道，在華北大黑鰓金龜集中發(fā)生地區(qū)種植蓖麻誘集效果頗佳，平均每株蓖麻誘殺華北大黑鰓金龜多達40余頭［9］。張艷玲在室內(nèi)進行華北大黑鰓金龜對不同植物葉片的選擇性試驗，發(fā)現(xiàn)蓖麻葉的誘蟲效果大于花生、大豆、榆樹、楊樹、蘋果、柳樹等常規(guī)寄主植物，隨后對蓖麻葉揮發(fā)物組分進行GC-MS分析，其中存在順-3-己烯醇、己醛、己烯醇、1-己醇等普通氣味物質(zhì)，也含有苯酚、苯甲醚、芳樟醇、α松油醇等其他金龜子的性信息素或聚集信息素成分［10］。

近年來，華北大黑鰓金龜在我國北方和沿海各省危害越來越重。據(jù)統(tǒng)計，2003、2004年河南新鄉(xiāng)花生田受蠐螬危害分別占播種面積的66.7%和89.2%，羅宗秀等對河南省花生田地下害蟲調(diào)查的結(jié)果表明華北大黑鰓金龜為花生田地下害蟲優(yōu)勢種之一。防治此類幼蟲為害期漫長的地下害蟲，可以采用“幼蟲為害，防治成蟲”的策略［11］。為此，作者選取了20種植物揮發(fā)物，對華北大黑鰓金龜進行觸角電位及行為測定，選擇的20種氣味物質(zhì)包括了已證明對華北大黑鰓金龜有較好誘集效果的蓖麻葉中所含有的1-己醇、順-3-己烯-1-醇、苯乙醇、芳樟醇、十六烷5種已鑒定出的揮發(fā)物、能引起多種昆蟲EAG反應的植物揮發(fā)物常見組分反-2-己烯醇、對庭園發(fā)麗金龜具有誘集作用的鄰氨基苯甲酸甲酯、引起扁綠異麗金龜強烈趨向行為的乙酸順-3-己烯酯、能引起蘋毛麗金龜EAG反應的順-2-己烯醇和反-2-己烯醛以及文獻報道的幾種農(nóng)作物的主要揮發(fā)物和能引起食性相近的金龜子產(chǎn)生觸角電位的揮發(fā)物。通過對這些物質(zhì)的篩選，旨在發(fā)掘能影響華北大黑鰓金龜行為反應的植物揮發(fā)物質(zhì)，為研究開發(fā)高效、環(huán)保的引誘劑提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

供試華北大黑鰓金龜［Holotrichia oblita（Faldermann）］成蟲于2010年6月采自河北省滄州市農(nóng)林科學院附近草坪，飼養(yǎng)于內(nèi)鋪松軟濕潤土壤的塑料方盒中，置于溫度28℃，光照L∥D＝16h／／8h的人工養(yǎng)蟲室內(nèi)，用新鮮榆樹葉喂養(yǎng)。每次試驗選擇健康成蟲進行觸角電位和行為測試。

1.2 觸角電位試驗

1.2.1 味源

氣味化合物標準品均購自Sigma公司（Sigma-Aldrich），純度均為色譜純（大于等于97%）。以色譜級正己烷為溶劑，將20種氣味物質(zhì)配成溶液。

1.2.2 觸角的處理方法

據(jù)文獻報道，對于觸角較大的昆蟲通常采用離體觸角進行觸角電位測試，一般觸角在離體狀況下，其生理活性可以持續(xù)幾個小時，期間的觸角電位測試數(shù)據(jù)是可信的［12］。金龜子觸角為3片鰓葉狀結(jié)構(gòu)，在閉合情況下嗅覺感受器不能很好感受氣味，以往的文獻方法多采用玻璃電極連接觸角，并用昆蟲針分離觸角鰓片，此方法可測得較高的EAG值，但基線往往欠穩(wěn)定（圖1）。

圖1 華北大黑鰓金龜觸角連接方法與EAG波形圖（玻璃電極）

經(jīng)作者嘗試采用PRG-2型金屬電極連接觸角的方法可以得到較為穩(wěn)定的EAG數(shù)據(jù)（圖2），該方法利用華北大黑鰓金龜觸角基部受到壓力鰓葉會張開的特性，用小鑷子輕輕捏住觸角基部至鰓片張開，以刀片迅速切下觸角，利用導電膠粘于電極上。

圖2 華北大黑鰓金龜觸角連接方法與EAG波形圖（PRG-2金屬電極）

1.2.3 EAG測試程序

昆蟲觸角電位儀購自Syntech公司，由CS-55氣味刺激控制裝置、MP-15微動操縱器、IDAC2數(shù)據(jù)采集控制器和觸角電位記錄顯示輸出裝置組成。測試前取待測物質(zhì)溶液滴加于濾紙條上（3mm×40mm），樣品濃度為10μg／μL，每次10μL，將濾紙條塞入巴斯德管中，封口處理，待試驗時取用。測試過程采用正己烷溶劑為對照，每個樣品測試3次，每次均更換濾紙條，以避免濃度偏差對EAG值造成的影響。測試完每個樣品均測試一次正己烷，重復6個觸角，每個觸角測試10個樣品。刺激時間為0.5s，持續(xù)氣流為500mL／min，刺激氣流為40mL／min，刺激氣流兩次刺激間隔時間不少于1min，測試樣品隨機選取。觸角對各氣味物質(zhì)的反應值用對正己烷的EAG值的絕對值表示［13］，即樣品刺激反應值減去其前后正己烷刺激的反應值的平均值。

1.3 嗅覺反應測試

以引起較大反應EAG值的10種化合物進行Y型嗅覺儀測定。Y型嗅覺儀由玻璃管制成，內(nèi)徑3cm，主臂長為30cm，兩測試臂長均為20cm，兩者夾角為60°。樣品由正己烷配制而成，濃度為10μg／μL。將10μL刺激樣品滴加在濾紙條上，放入一測試臂中，另一側(cè)為對照正己烷。進入管中的空氣經(jīng)過活性炭過濾和蒸餾水加濕，每臂空氣流量計調(diào)為500mL／min。試驗在20：00－12：00金龜子取食活躍期進行，選擇標準為蟲沿著柄端爬行或者飛行到兩臂交接處，選擇一臂進入超過5cm，并停留1min即確定為做出選擇；如果停留在交接處超5min沒有選擇則確定為無反應。每10頭蟲作為一組，每個氣味重復6組，測定一組試蟲后用丙酮和蒸餾水沖洗Y型管，烘干后調(diào)換兩臂與味源位置，以避免Y型管可能的不對稱造成的誤差。為避免光對金龜子選擇的影響，試驗在黑暗環(huán)境下進行，利用紅色光源進行觀察。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析均利用SPSS for windows 17.0進行處理，華北大黑鰓金龜對測試的氣味物質(zhì)EAG反應值采用Duncan’s多重比較法進行差異顯著性比較；雌雄成蟲對測試氣味物質(zhì)的EAG反應的比較采用t測驗；Y型管試驗中，華北大黑鰓金龜對測試氣味物質(zhì)及空白對照之間的選擇性差異分析，采用卡方檢測。

2 結(jié)果與分析

2.1 20種氣味物質(zhì)的EAG反應

20種氣味物質(zhì)均能引起華北大黑鰓金龜觸角發(fā)生電位變化，但是反應強弱各異，各氣味物質(zhì)的EAG值及顯著差異性見表1。具體看來，順-2-己烯醇、反-2-己烯醇、乙酸順-3-己烯酯、辛醛和苯乙醇能引起觸角較強的反應（p＜0.05），雌蟲觸角對這幾種氣味物質(zhì)的EAG值均超過1mV，雄蟲觸角也有較好的反應。十六烷、十一烷、檸檬烯和香葉烯等氣味物質(zhì)引起的觸角反應較小。觸角對α－蒎烯的反應是最小的，其EAG值僅比正己烷略高。

2.2 雌雄華北大黑鰓金龜對氣味物質(zhì)的EAG反應

通過雌雄華北大黑鰓金龜對各氣味物質(zhì)EAG數(shù)據(jù)的對比可以看出，華北大黑鰓金龜雌蟲對氣味物質(zhì)的EAG值略高于雄蟲。從表1中可以發(fā)現(xiàn)，20種氣味物質(zhì)中，只有3種物質(zhì)能引起雌雄的EAG值達顯著差異。總體看來，雌雄對各氣味物質(zhì)的反應差別不大，具有較好的一致性，因此性別在測定氣味物質(zhì)引起華北大黑鰓金龜EAG反應的試驗中影響較小。

表1 華北大黑鰓金龜對20種人工合成植物揮發(fā)物的EAG反應1）

1）表中小寫字母為20種物質(zhì)引起華北大黑鰓金龜EAG反應值的Duncan’s多重比較法差異顯著性比較結(jié)果，帶有不同小寫字母的同一列數(shù)據(jù)之間的差異達到顯著水平（p＜0.05），“＊”表示同種氣味物質(zhì)引起雌雄華北大黑鰓金龜EAG反應值的t檢驗達顯著差異（p＜0.05）。

2.3 嗅覺反應測試

從EAG測試的20種氣味物質(zhì)中選取10種作為嗅覺反應的候選化合物。其中1－己醇、鄰氨基苯甲酸甲酯吸引華北大黑鰓金龜?shù)哪芰︼@著高于對照，反-2-己烯醇、芳樟醇、乙酸順-3-己烯酯吸引能力極顯著高于對照；順-3-己烯-1-醇、順-2-己烯醇和2－甲基-1-己醇的吸引作用與對照相當；但是辛醛和苯乙醇對華北大黑鰓金龜?shù)奈饔镁沟陀趯φ照和椋⒊蕵O顯著差異。

圖3 華北大黑鰓金龜對10種氣味物質(zhì)的行為反應

3 討論

Turrilazzi等報道烷類能作為某些社會昆蟲的性信息素成分調(diào)節(jié)種群個體之間的信息交流［14］，經(jīng)測定華北大黑鰓金龜對兩種烷烴的EAG反應值非常小，表明這類化合物可能對其寄主植物搜索等行為不起作用。大栗鰓金龜（Melolontha hippocastani）、五月鰓金龜（Melolontha melolontha）和庭園發(fā)麗金龜利用順-3-己烯-1-醇作為交配過程中定位寄主的線索［2，15］；該化合物也對蘋毛麗金龜有活性［16］，但是非洲的一種金龜子Pachnoda marginataDrury對包括順-3-己烯-1-醇在內(nèi)的4種綠葉醇都沒有嗅覺反應［17］。本試驗行為測定結(jié)果顯示華北大黑鰓金龜對順-3-己烯-1-醇沒有顯著趨性，可能化學指紋圖譜的種間差異導致不同種類金龜子對氣味物質(zhì)的選擇性差異。

反-2-己烯醇作為植物揮發(fā)物的常見組分，能引起麥長管蚜、云斑天牛、綠盲蝽、棉鈴蟲處女蛾等昆蟲較大的EAG反應值［18－21］，食蚜蠅、大草蛉對該化合物有顯著的趨性［22］，從行為測試中可以看出，該物質(zhì)同樣對華北大黑鰓金龜具有較好的吸引作用。1-己醇普遍存在于多種綠色植物中，被稱為“綠葉氣味”，在本行為測試中也能引起華北大黑鰓金龜顯著的趨性，這可能與該蟲能取食多種不同的寄主植物有關(guān)。

苯乙醇能引起馬鈴薯甲蟲、茶尺蠖、絨繭蜂產(chǎn)生強烈的電位反應，室內(nèi)生測也表明該化合物對馬鈴薯甲蟲具有很高的引誘率［23－25］，此外，苯乙醇還能引起蘋毛麗金龜較弱的反應（0.2～0.4mV）［16］，本研究測試中，該化合物引起的華北大黑鰓金龜?shù)腅AG值卻最高（EAG絕對值大于1mV），行為測試中也能引起極顯著的趨性反應，值得注意的是苯乙醇引起的趨性反應顯示為驅(qū)避作用，試驗中辛醛與苯乙醇試驗結(jié)果較為相似，但未見有這2種化合物作為驅(qū)避劑的報道，更為準確的結(jié)果需結(jié)合田間試驗作進一步研究。

鄰氨基苯甲酸甲酯被報道對庭園發(fā)麗金龜有誘集作用［2］，觸角電位測試中，該化合物對華北大黑鰓金龜能引起較中等的反應值，雌雄反應幾乎一致，且能引起顯著的趨性反應，作者推測其可能對華北大黑鰓金龜子取食行為有一定的定向作用。芳樟醇是暗黑鰓金龜?shù)男孕畔⑺氐奈⒘砍煞郑瑔为毷褂脹]有引誘作用，但作為輔助物質(zhì)能大大提升性信息素主成分異亮氨酸甲酯的生物活性［26］。本研究中，華北大黑鰓金龜觸角對芳樟醇EAG反應值較高，雌蟲反應稍高于雄蟲，經(jīng)Y型嗅覺儀測定顯示極顯著趨性。蓖麻揮發(fā)物中也存在芳樟醇［10］，可能該化合物是蓖麻對華北大黑鰓金龜具有引誘作用的一個因素。

本試驗所有數(shù)據(jù)均是采用PRG-2型金屬電極觸角連接方法獲得，試驗所用華北大黑鰓金龜觸角在基部受到壓力情況下用刀片切下，與玻璃電極連接所用離體觸角略有不同。兩種方法所得觸角均未受到損害，所得數(shù)據(jù)均具有參考價值，但是否能真實反映華北大黑鰓金龜對相應氣味物質(zhì)的反應，還有待于進一步的室內(nèi)生測與田間引誘試驗。植物揮發(fā)性化合物在植食性昆蟲的寄主定位和求偶行為中都發(fā)揮著重要媒介作用。金龜子的求偶行為是在植物揮發(fā)物和性信息素綜合作用下進行的，第一步是被取食的葉片釋放植物揮發(fā)物，吸引同類聚集；接下來則由雌蟲釋放性信息吸引雄蟲完成交配［27－28］，脯氨酸甲酯被鑒定為華北大黑鰓金龜性信息素主要成分，雖然室內(nèi)生測具有一定的引誘效果，但效果欠佳［29］。本試驗中對華北大黑鰓金龜具有較好吸引作用的揮發(fā)物質(zhì)若能與性信息素綜合作用，可為華北大黑鰓相關(guān)引誘劑開發(fā)提供基礎，這將對綠色防治華北大黑鰓金龜具有重要意義。

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Electroantennographic and behavioral responses ofHolotrichia oblitato plant volatiles

Deng Sisi， Yin Jiao， Cao Yazhong， Luo Zongxiu， Wang Wei， Li Kebin
（State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests，Institute of Plant Protection，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing100193，China）

［Objective］To select the plant volatiles which have impacts on the behavior ofHolotrichia oblita（Faldermann）and control it by chemical ecology principles.［Method］Twenty kinds of plant volatiles were chosen for electroantennogram test and bioassays.［Result］Cis-2-Hexenol，trans-2-Hexenol，cis-3-Hexenyl acetate，octyl aldehyde and phenethyl alcohol elicited a strong response in the antennae at the concentration of 10μg／μL，and the response of female was stronger than male.The behavioral attractiveness of the EAG active compounds was evaluated with bioassay experiments withHolotrichia oblita.In bioassays，trans-2-hexenol，linalool，cis-3-hexenyl acetate，1-hexanol and methyl anthranilate were found to be more attractive in comparison with hexane and octyl aldehyde，and phenethyl alcohol were less attractive than hexane.［Conclusion］H.oblitashowed marked electroantennographic and behavioral responses to some of the plant volatiles tested.The study may provide the theoretical basis for developing attractants or repellents forH.oblitain fields.

Holotrichia oblita； plant volatile； EAG response； Y-tube olfactometer

Q 965

A

10.3969／j.issn.0529-1542.2011.05.010

2010-11-05

2010-11-22

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201003025）；國家自然科學基金（31000853）

＊ 通信作者 E-mail：likebin54＠163.com