漁業捕撈對威海港附近海域底上大型底棲群落結構影響的初步研究

韓慶喜，李寶泉，韓秋影，張永，王躍啟,，王全超,，劉東艷

(1.中國科學院煙臺海岸帶研究所，中國科學院、山東省海岸帶環境過程重點實驗室，煙臺 264003; 2.中國科學院研究生院，北京 100049）

漁業捕撈對威海港附近海域底上大型底棲群落結構影響的初步研究

韓慶喜1，李寶泉1，韓秋影1，張永1，王躍啟1,2，王全超1,2，劉東艷1

(1.中國科學院煙臺海岸帶研究所，中國科學院、山東省海岸帶環境過程重點實驗室，煙臺 264003; 2.中國科學院研究生院，北京 100049）

根據2009年8月對威海港附近海域9個站位的拖網調查資料，初步分析了威海港近海底上大型底棲動物的群落結構特征，包括群落結構、種類組成、優勢種、豐度和生物量、多樣性等。應用PRIMIER 6.0進行了物種多樣性、群落指數和ABC曲線等的分析。本次調查共采到底棲動物48種，其中甲殼動物19種，魚類14種，各站位的大型底棲動物物種數從3種到23種不等。通過對總物種數、物種多樣性、物種豐富度和物種均勻度的分析發現，位于航道的WH5站和位于養殖區附近的WH9站與其它各站存在明顯區別。漁業捕撈對威海滿港附近的底上群落已經造成明顯的影響，近岸底上群落遭受的擾動明顯要強于外海。其它的人為擾動，比如航道航運較之漁業捕撈對底上群落有更加劇烈的擾動，同時海洋水產養殖的養殖筏架對保護海洋底棲動物多樣性具有一定的積極作用。

Abstract: Based on the data collected from the 9 trawling stations in August 2009, the characters of epifauna community structure in the coastal water of Weihai Port are investigated, including community structure, community species composition, dominant species, abundance, biomass biodiversity.The species diversity, community index and Abundance/Biomass curve (ABC) were analysed using the multivariate analysis software PRIMER.A total of 48 epifauna species were collected, including 19 crustacean species and 14 fish species.With the results of total species number, Shannon-Wiener index, Pielou index and Margalef index, macrobenthos from WH5 station near the sea-lane area and WH9 station near the mariculture raft zone was quite different from that of other stations.Fishery trawl has exerted strongly influence on epifauna community in the coastal water of Weihai Port, and inshore epifauna suffered more than that of offshore.Other anthropogenic disturbance, such as sea-lane can also strongly disturb the epifauna community, while sea-lane showed more serious impact than fishery trawl.On the contrary, mariculture raft has a positive impact on preserving the marine benthic biodiversity.

Keywords: epifauna; community structure; Weihai Port; fishery trawl

威海位于山東半島的最東端，海岸線漫長、自然條件優越、海洋生物資源豐富。由于海洋捕撈和水產養殖的不斷發展，該海域受到了人類活動的深刻影響。在海洋生態系統中，由于大型底棲動物相對穩定的生活環境和較差的運動性，使得它們對海底環境的擾動敏感而深刻，對大型底棲動物群落結構的研究，可以用于監測各種環境壓力對海洋生態系統的綜合影響[1-3]。本文根據2009年8月在威海港附近的拖網調查資料，對威海港附近海域底上大型底棲動物的種類組成、優勢種及群落結構進行分析，并與本海區以往的研究報道進行對比[4,5]，旨在分析和探討人為擾動對大型底棲動物群落結構，尤其是底上群落結構的影響，以期為海洋生物資源的開發利用和海洋經濟的健康發展提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 取樣站位、樣品采集

2009年8月在威海港北部海域進行了底棲拖網(37°30.772′～37°40.077′N、21°53.357′～121°59.183′E)調查，以獲取研究海域底上生活的底上大型底棲動物資料。調查區內共設拖網站位9個，站位設置見圖1。底棲動物拖網使用阿氏拖網(Agassiz trawl)。每站拖網一次，拖網時間為30 min，船速為2～3 km。拖網所得生物樣品先置于95%的酒精桶中密閉保存，回實驗室采用Olympus SZ51立體顯微鏡對樣品進行分類鑒定，并對每個物種進行個體計數和生物量計算，所有操作均嚴格按《海洋監測規范2007》[6]。在獲得所有底上種類的數量和濕重后，通過拖網起始點的經緯度以及拖網的寬度，計算拖網面積，得到每個物種的豐度和生物量。

1.2 數據分析處理

1.2.1 物種優勢度 本文采用優勢度Y[7]作為劃分優勢種的標準。Y=(ni/N)×fi式中N為采泥樣品中所有種類的總個體數目，ni為第i種的個體數；fi為該種在各站位出現的頻率；當物種優勢度Y＞0.02時，該種即為優勢種。

1.2.2 群落多樣性分析 群落結構分析方法采用 Shannon-Wiever物種多樣性指數(H′)、Margalef物種豐度指數(d)、Pielous物種均勻度指數(J)。本研究采用PRIMER 6.0統計軟件包計算上述多樣性指數。

物種多樣性指數(Shannon-Wiener 1963)：

均勻度指數(Pielou 1966)：J= H’/log2S；

其中，ni為樣品第i個物種的個體數，N為樣品的總個體數，S為樣品中物種總數。本研究采用PRIMER 6.0統計軟件包計算上述多樣性指數。

圖1 2009年8月威海港采樣站位分布圖Fig.1 Sampling stations of Weihai port in August, 2009

1.2.3 群落多樣性分析 在進行群落結構分析時，為減少機會種對群落結構的干擾，先去掉總體中相對豐度小于 1%的種，但保留其中在任一站位相對豐度大于 3%的種。原始的豐度數據經四次方根轉化和標準化后，以Bray-Curtis相似性系數為基礎構建相似性矩陣，然后使用等級聚類分析將樣品逐級連接成組，通過樹枝圖來表示群落結構[8]。非度量MDS標序按照樣品間的非相似性等級順序將樣品排放在標序圖中，通過壓力系數(stress)的范圍判斷分析結果的可用性：stress＜0.01，結果完全可信；0.01＜stress＜0.05，可信；0.05＜stress＜0.1，基本可信；stress＜0.2，結果有參考價值，但某些細節不可信[9]。2種圖形組合使用能充分展示群落結構格局，即將在某種相似性水平上得到的聚類分組疊加在以同種相似性系數為基礎的標序圖上。在聚類分析的基礎上，應用單因子相似性分析ANOSIM (Analysis of similarities)檢驗各聚類組間種類組成的差異顯著性。用SIMPER(similarity percentage program)分析來計算不同物種對樣本組內相似性和組間差異性的平均貢獻率。

1.2.4 豐度／生物量比較曲線，即ABC曲線(Abundance/Biomass Curves) 根據生態演替理論，未受擾動的群落，趨向于由少量的大個體、長生活史的物種主導，生物量曲線完全在豐度曲線之上，這反應出個體的平均生物量較大。在中度干擾的群落，持續的擾動將會去除掉群落內種群增長率較低的物種，而群落將會被短生活史和高種群增長率的物種占據，此時生物量曲線和豐度曲線較為接近。在受嚴重擾動的群落，群落由小個體機會性物種占據，豐度曲線將完全位于生物量曲線之上[10]。

2 結 果

2.1 種類組成及優勢種

在威海港附近海域通過阿氏底拖網共采集到底上大型底棲動物48種，其中甲殼動物19種，占39.6%；魚類14種，占29.2%；軟體動物7種，占14.6%；棘皮動物5種，占10.4%；多毛類和腔腸動物分別只有2種和1種，僅占種類總數的4.2%和2.1%，具體分布見圖2。在種類組成上，以溫帶種和廣溫性種類為主。

圖2 2009年8月威海港底上大型底棲動物種類組成Fig.2 Species composition of epifauna in the coastal water of Weihai Port

根據底上大型底棲動物的豐度資料計算優勢度，優勢度超過0.02的共有5種，包括甲殼動物4種和魚類1種，它們分別是矛尾鰕虎魚Chaeturichthys stigmatias Richardson, 1844、葛氏長臂蝦Palaemon gravieri (Yu, 1930)、日本鼓蝦Alpheus japonicus Miers, 1879、口蝦蛄Oratosquilla oratoria de Haan, 1849、鮮明鼓蝦Alpheus distinguendus De Man, 1909。矛尾鰕虎魚和日本鼓蝦在所有站中都有出現，優勢度（Y）分別達到了0.30和0.12，葛氏長臂蝦雖然只在6個采樣站中出現，但具有最大的總體豐度，優勢度也達到0.21。在所有優勢種中，口蝦蛄和葛氏長臂蝦屬于較為重要的經濟種類[11]，日本鼓蝦、鮮明鼓蝦及矛尾鰕虎魚雖然也較為常見，但由于個體較小或可食用部分較小，因而經濟價值較低。

2.2 多樣性分析

分析生物群落的多樣性一般從兩方面來考慮，一是群落中物種的豐富性，二是群落中物種的異質性。不同的多樣性指數所強調的物種豐富性和異質性的程度不同。威海港沿岸各站位底上大型底棲動物總物種數(S)、總個體數(N)、物種多樣性指數(H')、豐富度指數(D)和均勻度指數(J')見表1。

總物種數在WH5站最低，僅為3種，遠低于其他各站的總物種數；WH6站總物種數只有8種，而離岸最遠的WH2站和毗鄰養殖區的WH9站總物種數最高，達到了23種。

物種多樣性在WH5站較低，僅為1.322，這與WH9站較少的總物種數有關，WH9站平均生物量較大，而總體豐度較低。物種豐富度D在WH9站達到最高值，為4.629；在WH5站最低，僅為1.406，其余各站的物種豐富度在1.93-2.832之間。物種均勻度指數J’在WH9站最低，僅為 0.4317，在 WH5最高，達到了0.8342，其余各站維持在0.4959-0.7653之間。

表1 威海港沿岸各站位底棲動物種類數(S)、總個體數(N)、物種多樣性指數(H')、豐富度指數(D)和均勻度指數(J')Tab.1 Distribution of species number (S)，total individuals (N)、Shannon-Wiener (H')，Species richness (D) and Evenness indices (J') of epifauna in the coastal waters of Weihai Port

圖4 威海港底上大型底棲動物豐度/生物量比較曲線Fig.4 ABC curve of Macrobenthos in the coastal water of Weihai Port

2.3 ABC曲線

對調查的 9個站位繪制豐度/生物量比較曲線，以期觀察底上大型底棲動物群落受環境擾動的情況（圖4）。WH9站位于調查海域的最南側，毗鄰沿岸養殖區；WH5站位于WH9北側，屬于航道區；從曲線情況看，WH1、WH2、WH3、WH7、WH8這5個站的豐度曲線均位于生物量曲線之上，顯示出底上大型底棲動物群落受到了強烈的擾動；離岸最近的WH6和WH4站位豐度曲線和生物量曲線出現部分交叉，說明該站位的群落受到中等程度的擾動；唯獨毗鄰養殖區的WH9站，生物量曲線完全位于豐度曲線之上，但生物量曲線起點比較低，且與豐度曲線相距較近，優勢不明顯，顯示底上大型底棲動物群落在水產養殖海域僅受到較輕程度的擾動。

2.4 群落結構分析

分析所獲得的底上大型底棲動物數據，進行Cluster聚類和MDS標序分析，并將MDS排序結果與 Cluster分析結果疊加，分析結果見圖3。MDS分析的壓力系數為 0.04，結果可信。CLUSTER結果以 70%的群落結構相似性來劃分，9個群落樣本群可分為4組，WH5屬于組Ⅰ，WH9屬于組Ⅱ，WH1、 WH2、WH3、WH4、WH7、WH8屬于組Ⅲ，WH6屬于組Ⅳ。通過對4個聚類組進行相似性分析檢驗(ANOSIM)，結果表明不同群落類型之間底上大型底棲動物組成呈顯著性差異（global R=0.994，P(significance level%)=1.2% ＜0.05）。

圖3 大型底棲動物群落結構聚類樹枝圖（上）和非參數變量標序（MDS，壓力系數=0.04)（下）Fig.3 Dendrogram of the similarity of macrobenthic structures and two-dimensional MDS of the similarity matrix.

對調查海域的底上大型底棲動物進行SIMPER分析，找出表征群落特征的物種。單個站位組成的組Ⅰ、組Ⅱ、組Ⅳ無法進行組內分析，由6個站組成的組Ⅲ，組內平均相似性為80.48%，對組內平均相似性貢獻率超過 10%的有 6種，Chaeturichthys stigmatias Richardson, 1844 為 21.07，Alpheus japonicus Miers, 1879為16.78，Palaemon gravieri (Yu,1930)為16.15，Oratosquilla oratoria (de Haan, 1849)為 13.58，Carcinoplax vestitus (de Haan, 1835)為 11.66， Alpheus distinguendus (De Man, 1909)為10.33%。將研究海域的所有站位作為一個整體通過SIMPER分析得到9個采樣站群落平均相似性為63.79%，對平均相似性貢獻率超過 10%的有 4種，其中Chaeturichthys stigmatias Richardson, 1844貢獻了27.09%，Alpheus japonicus Miers, 1879貢獻了22.12%，Oratosquilla oratoria de Haan, 1849貢獻了 13.02%以及 Alpheus distinguendus De Man, 1909貢獻了10.76%。

3 討 論

本次威海港附近海域拖網調查共發現底棲動物48種，高于威海以前的大型底內生物調查種數的28種[4]和31種[5]。由于本研究采用拖網采樣，因此所采獲的大型底棲動物以底上生物為主，主要包括甲殼動物和魚類，與采泥得到的以多毛環節動物和軟體動物為主的物種組成有較大差別[4,5]。

威海港附近海域均為軟泥質海底，在此研究海域的人類擾動主要包括航道、過度捕撈和水產養殖。航道和漁業捕撈均對底上大型底棲動物的生物多樣性具有負面影響，而航道較之漁業捕撈，對底上大型底棲動物的影響更大，這主要是由于航道清淤和輪船行駛等造成了嚴重的底質攪動和翻耕，而在不穩定的底質很難建立起穩定的大型底棲群落。

水產養殖會造成有機質在底泥中的大量聚集[14,15]，改變該海域的水文狀況并降低溶氧[16]，并最終影響大型底棲動物的豐富度、多樣性等[17]，但相對于漁業拖網等其他人為擾動，它對大型底棲動物群落的擾動程度稍小，杜絕了漁業拖網等對大型底棲動物的影響，保護了對拖網敏感的大型底棲動物種類，對于保護大型底棲動物的物種多樣性和物種豐富度都具有一定的積極作用。

軟泥質群落盛產甲殼動物、鲆鰈等底層魚類，底層拖網是目前軟底質群落擾動主要來源，高強度的漁業拖網嚴重改變了底棲動物群落結構[12]，過度捕撈使得擾動敏感種消失，而雜食性的機會性物種依靠改變食物來源，如食用丟棄或拖網殺死的有機體而存活[13]。通過本研究亦發現，威海港附近海域的底上大型底棲動物群落已經受到了漁業捕撈的嚴重影響，研究海域的底上大型底棲動物群落受到明顯的擾動，而生物多樣性和生物量基本呈現從近岸到遠海逐漸升高的趨勢。

威海近海是多種經濟漁業生物的產卵場、索餌場和傳統的漁業生產海域，而持續的負面影響，將會導致底棲生態系統結構、功能完整性的改變，不利于漁業生產的可持續發展。研究各種不同的人為擾動對大型底棲動物的影響，對于維持海洋生態系統的健康具有重要作用，并可為合理開發漁業資源及持續利用海洋提供積累基礎資料。

致謝：中國科學院煙臺海岸帶研究所的黃國培、黃衛國協助采樣，在此表示感謝。

[1]Lim H S, Hong J S.An environmental impact assessment based on benthic macrofauna in Chinhae Bay, Korea [J].Bulletin of Korean Fisheries Society, 1994, 27: 659–674.

[2]Nipper M.Current approaches and future directions for contaminant-related impact assessments in coastal environments: Brazilian perspective[J].Aquatic Ecosystem Health and Management, 2000, 3: 433–447.

[3]Shin P K S, Huang Z G, Wu R S S.An updated baseline of subtropical macrobenthic communities in Hong Kong [J].Marine Pollution Bulletin, 2004, 49(1-2): 128-135.

[4]紀靈, 劉艷, 劉旭, 等. 威海市鄰近海域生物群落結構狀況分析[J].海洋通報, 2008, 27(4): 68-74.

[5]孫利元, 潘永璽, 楊寶清, 等. 威海尋山人工魚礁海域底棲生物群落組成與結構[J].齊魯漁業, 2010, 27(6): 4-6.

[6]國家質量技術監督局.GBT 12763.6-2007 海洋調查規范 第6部分 海洋生物調查[S].北京: 中國標準出版社, 2008.

[7]徐兆禮, 陳亞瞿.東黃海秋季浮游動物優勢種聚集強度與鮐鲹漁場的關系[J].生態學雜志, 1989, 8(4): 13-15.

[8]周紅, 張志南.大型多元統計軟件 PRIMER的方法原理及在底棲群落生態學中的應用[J].青島海洋大學學報, 2003, 33(1): 58-64.

[9]Clarke K R, Gorley R N.PRIMER v5: User Manual/Tutorial [M].Plymouth: PRIMER-E Ltd.2001.

[10]Vergnon R, Blanchard F.Evaluation of trawling disturbance on macrobenthic invertebrate communities in the Bay of Biscay, France: Abundance Biomass Comparison (ABC method)[J].Aquatic Living Resources, 2006, 19: 219-228.

[11]劉瑞玉.黃海及東海經濟蝦類區系的特點[J].海洋與湖沼, 1959, 2(1): 35-42.

[12]Jennings S, Pinnegar J K, Polunin N V C, et al.Impacts of trawling disturbance on the trophic structure of benthic invertebrate communities[J].Marine Ecology Progress Series, 2001, 213: 127-142.

[13]Bergmann M, Wieczorek S K, Moore P G, et al.Discard composition of the Nephrops fishery in the Clyde Sea area, Scotland [J].Fisheries Research, 2002, 57: 169-183.

[14]楊衛華, 高會旺, 劉紅英, 等.膠州灣扇貝養殖對海域環境影響的初步研究[J].海洋湖沼通報, 2007, 2: 86-93.

[15]Mirto S, Rosa T L, Danovaro R, et al.Microbial and Meiofaunal Response to Intensive Mussel-Farm Biodeposition in Coastal Sediments of the Western Mediterranean.Marine Pollution Bulletin [J].2000, 40(3): 244-252.

[16]Kaiser M J.Ecological effects of shellfish cultivation.In: Black, K.D.(Ed.), Environmental impacts of aquaculture [M].Sheffield Academic Press, Sheffield, UK, 2000: 51–75.

[17]Pearson T H, Rosenberg R.Macrobenthic succession in relation to organic enrichment and pollution of the marine environment.Oceanographic Marine Biology Annual Review [J], 1978, 16: 229–311.

Preliminary study of the impact of fishery trawling on epifauna community in the coastal water of Weihai Port

HAN Qing-xi1，LI Bao-quan1, HAN Qiu-ying1, ZHANG Yong1, WANG Yue-qi1,2, WANG Quan-chao1,2, LIU Dong-yan1

(1.Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Sciences; Key Laboratory of Coastal Zone Environmental Processes, CAS and Shandong Province; Yantai 264003, China; 2.Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

P714+.5

A

1001-6932(2011)02-0121-06

2010-09-25；收修改稿日期：2010-12-03

國家自然科學基金青年科學基金項目(41006076) 和中科院創新團隊(KZCX2-YW-Q07-04)資助。

韓慶喜（1982-），男，助研，主要從事大型底棲生態學和褐蝦分類學研究。電子郵箱：qxhan@yic.ac.cn。

劉東艷，研究員，理學博士，電子郵箱：dyliu@yic.ac.cn。