云頂山亞高山草甸物種多樣性研究

王世昌

(山西林業職業技術學院，山西 太原 030009)

亞高山草甸是以多年生草本植物為主的植被類型，在我國分布廣泛。山西省云頂山亞高山草甸是我國華北地區最典型的山地草甸之一，該草甸群落草層茂密，草質柔軟，是優良的天然牧場和生態旅游地。筆者對云頂山草甸不同坡面上的植物多樣性進行數量分析，為該區域植物多樣性的保護和持續利用提供參考。

1 研究區概況

研究區選在太原市婁煩縣境內的云頂山亞高山草甸。云頂山位于山西省交城縣、方山縣、婁煩縣交界處，東經 111°35'～111°41'，北緯 37°36'～37°46'.該區屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，夏季涼爽多雨，冬季寒冷干燥。年均氣溫3℃ ～4℃，≥10℃積溫2 100℃.年平均降水量600 mm～800 mm，相對濕度70.9%，無霜期100 d.在植被區劃上，云頂山位于暖溫帶落葉闊葉林區，植被垂直分布明顯，從山麓到山頂依次為落葉闊葉林帶(1 200 m～1 750 m)、針闊葉混交林帶(1 750 m～2 200 m)、寒溫性針葉林帶(2 200 m～2 600 m)、亞高山灌叢草甸帶(2 600 m～2 720 m)。

2 研究方法

2.1 樣方調查

在云頂山亞高山草甸的西南(S35°W)坡，坡度6°～11°，海拔2 400 m ～2 550 m，垂直于等高線布設3條樣帶。樣帶內坡面較為平緩，植被平均蓋度74%，牲畜踐踏及啃食現象嚴重，出現密集的裸斑;草甸退化嚴重地段大量出現飛廉(Carduus crispus)、委陵菜(Potentilla)等。在南(S)坡，坡度10°～16°，海拔2 450 m～2 650 m，垂直于等高線布設3條樣帶。樣帶內植被低且疏，平均蓋度60%，裸斑密度和大小明顯降低，牲畜踐踏及啃食現象較輕;由于長期放牧，人為挖掘和人工采藥活動頻繁，草甸退化嚴重，大量出現瑞香狼毒(Stellera chamaejasme)、白蓮蒿(Artemisia gmelinii)、蓬子菜(Galium verum L.)等。東南(S 75°E)坡，坡度 12°～20°，海拔 2 550 m ～2 720 m，布設2條樣帶。樣帶內植被平均蓋度70%，牲畜踐踏及啃食程度降低，牲畜糞便少見;人工采藥活動可見，裸斑密度明顯減小，瑞香狼毒、鵝絨委陵菜(Potentilla ansrina)消失。共8條樣帶，每條樣帶設置4個樣方，樣方面積為1 m×1 m，共32個樣方。調查內容主要包括每個樣方的總蓋度、植物種類組成、樣方內各物種的蓋度和高度等群落學特征，同時觀測記錄人類及牲畜活動對草甸造成的影響。

2.2 植物物種多樣性計算

2.2.1 重要值計算

重要值=(相對蓋度+相對頻度+相對多度)/3.

為了避免個體大小對計算結果造成影響，筆者在計算各物種的重要值時，每條樣帶內任一物種的重要值取其8條樣帶中此物種重要值的平均值。

2.2.2 植物物種多樣性指數統計

以相對優勢度(采用相對蓋度)為原始數據，依據下列公式計算物種多樣性各指標:

物種多樣性指數:

均勻度指數:

式(1)～(6)中:S ——每一樣方中的物種總數;

N ——S個物種的相對蓋度之和;

Ni——第i個物種的相對蓋度。

3 結果與分析

3.1 云頂山亞高山草甸物種重要值

統計各樣帶中10種植物的重要值，結果見表1.

表1 云頂山物種重要值

由表1可知，SW坡，S坡，SE坡重要值最大的物種分別是飛廉、瑞香狼毒、披針苔草，而人為干擾強度為SW坡＞S坡＞SE坡。由此可見，研究區的亞高山草甸群落嚴重退化，表現為披針苔草、珠芽蓼等亞高山草甸的優勢種群或目的牧草的重要值明顯降低，代之以抗干擾性強的非目的牧草占居優勢地位。這說明，當人為干擾強度超過群落對種群調節的能力時，群落的性質就會發生變化。草甸優勢種珠芽蓼的重要值從大到小依次為SE坡，S坡，SW坡，隨干擾強度降低重要值增大。披針苔草重要值的變化與珠芽蓼相似，表明，人為干擾對群落多樣性影響首先是改變亞高山草甸優勢種群的建群地位，進而導致群落物種組成的均勻性發生變化。

3.2 物種多樣性與海拔的關系

太原市婁煩縣境內的云頂山亞高山草甸在海拔2 400 m～2 720 m呈連續分布。通過調查，其物種豐富度、多樣性指數和均勻度指數的變化如表2所示。

表2 云頂山亞高山草甸物種多樣性變化趨勢

由表2可知，8條樣帶的物種豐富度指數在20種～27種之間，6號樣帶(海拔 2 450 m～2 650 m)物種數最高，達27種。位于海拔2 550 m～2 720 m的7號樣帶物種數最少，僅為20種。8條樣帶Sheldon指數和Pielou均勻度指數變化趨勢一致，最大值和最小值分別出現在2號樣帶和3號樣帶。這是因為，均勻度與物種數無關，在物種數目一定的情況下，均勻度只與個體數目或生物量等指標在各個物種中分布的均勻程度有關。樣帶2和樣帶3(海拔2 400 m～2 550 m)由于放牧強度不同，群落內小生境不一致，使得均勻度存在明顯差異。樣帶3以披針苔草為絕對優勢物種，其相對蓋度為30.7%，重要值為35.2%，致使均勻度指數最低。樣帶2放牧強度大，以莓葉委陵菜、車前(Plantago asiatica L.Plantago major)、紫羊茅 (Festuca rubra Linn.)及披針苔草(Carex tristachya)等為優勢物種，均勻度指數較高。

多樣性指數是豐富度指數和均勻度指數的綜合表現。研究表明，一個具有較低物種豐富度指數和較高均勻度指數的群落，其多樣性指數可能和一個物種豐富度指數較高而均勻度指數較低的群落相同。由表2可知，研究區內8條樣帶的 Shannon-Wiener指數和Simpson多樣性指數隨海拔梯度的變化格局基本一致。而海拔2 400 m～2 550 m的3號樣帶，多樣性指數最低，受放牧干擾強度最大;7號樣帶的人為干擾強度較弱，多樣性指數也最高。這一結果基本符合中等干擾假說，即如果擾動速率太低，少數競爭力強的生物類群在群落內取得完全優勢;如果擾動速率太高，只有那些生長速度快、侵占能力特強的物種才能生存下來;只有擾動速率中等時，物種生存的機率才是最多的，因此，群落物種多樣性指數最高。

3.3 物種多樣性與坡向的關系

坡向是山地景觀的重要特征要素，研究區域中不同坡向受人為干擾程度不同，植物群落的類型和特征差別明顯。對物種多樣性指數進行計算和對比分析，結果見表3.

表3 不同坡向的物種多樣性變化趨勢

由表3可知，草甸Shannon-wiener指數，Simpson指數和Pielou指數均表現為SE坡＞SW坡＞S坡，Alatalo物種均勻度指數變化格局大致相同。總體來講，SE坡具有較高的物種多樣性和較低的物種豐富度，S坡與此相反，多樣性較低而豐富度較高。

4 結論與討論

4.1 群落物種的重要值

重要值是種群在群落中重要性的定量指標之一，他能夠反映物種在群落中的生態作用和功能地位。受不同強度人為干擾的影響，組成云頂山草甸的物種重要值發生明顯的變化。如前所述，在人為干擾嚴重的SW坡，披針苔草、珠芽蓼等亞高山草甸的優勢種群或目的牧草的重要值明顯降低，代之以抗干擾性強的非目的牧草，如飛廉等。說明人為干擾強度超過群落的自我調節能力時，不僅可以引起群落的種群數量降低，而且還可引起群落的性質發生改變。

4.2 云頂山亞高山草甸的物種多樣性

群落的物種多樣性指數和均勻度指數基本表現為SE坡＞SW坡＞S坡?？傮w來講，SE坡具有較高的物種多樣性和較低的物種豐富度，S坡與此相反，多樣性較低而豐富度指數較高。

筆者主要研究了云頂山亞高山草甸植物物種多樣性的變化格局，但只考慮了海拔和坡向兩個地形因子的影響，并沒有深入探討其他環境因素(氣候、土壤等)對產生這些格局所起的作用，需要今后繼續進行研究。

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