雌性與雌雄異花同株苧麻農(nóng)藝性狀和葉綠素與碳氮含量的比較

邢虎成，王 亮，揭雨成，周清明*，佘 瑋，崔國賢

(1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所，長(zhǎng)沙 410128; 2湖南省作物種質(zhì)創(chuàng)新與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙410128)

由于苧麻開花消耗大量的養(yǎng)分， 會(huì)降低其質(zhì)量(韌皮、纖維長(zhǎng)度、結(jié)晶度)和產(chǎn)量，導(dǎo)致三麻時(shí)的產(chǎn)量和質(zhì)量都較差[1,2]。劉飛虎等[3]以苧麻天然雄性不育系和經(jīng)藥劑誘導(dǎo)獲得的雄性不育系為材料，對(duì)其溫光反應(yīng)特性進(jìn)行研究，結(jié)果表明，苧麻雄性不育系具有較強(qiáng)的感溫性和感光性，即隨著環(huán)境溫度升高，生長(zhǎng)發(fā)育天數(shù)減少。宋軍等[4]以不同發(fā)育階段的苧麻雄性不育系、恢復(fù)系和其后代F1的雄花蕾和功能葉為材料，比較花蕾和花藥形態(tài)特征、花藥發(fā)育的顯微過程、花蕾發(fā)育過程中可溶性糖、淀粉、蛋白質(zhì)以及游離脯氨酸等物質(zhì)代謝和POD和SOD活性的差異等，結(jié)果表明，苧麻雄性不育系葉片粗蛋白質(zhì)和氨基酸含量低于可育系，但游離脯氨酸含量增加；在不育系葉片水解氨基酸中，減少最為顯著的是天門冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、胱氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸和精氨酸。筆者比較分析雌性苧麻和雌雄異花同株苧麻的農(nóng)藝性狀、葉綠素含量和不同發(fā)育時(shí)期葉片及花芽的碳、氮含量，以期為進(jìn)一步揭示雌性苧麻的生化遺傳機(jī)制提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材 料

GBN09(雌性苧麻)和GBN08(雌雄異花同株苧麻)，2008年8月種植于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地，株距50 cm，行距60 cm，每個(gè)材料每個(gè)小區(qū)種植22蔸，3次重復(fù)，共6個(gè)小區(qū)，常規(guī)田間管理。

1.2 方 法

1.2.1 植物學(xué)和農(nóng)藝性狀觀察

2009年全年和2010年頭麻和三麻期進(jìn)行植物學(xué)性狀觀察。在工藝成熟期進(jìn)行農(nóng)藝性狀測(cè)定，每小區(qū)選取10株，3次重復(fù)，測(cè)定株高、莖粗、皮厚；統(tǒng)計(jì)每小區(qū)的有效株、無效株、鮮皮重、干重，求平均值，計(jì)算有效株率、鮮皮出麻率、單蔸產(chǎn)量。有效株率=(有效株數(shù)/總株數(shù))×100%；鮮皮出麻率=(原麻干重/鮮皮重)×100%。

1.2.2 葉綠素含量測(cè)定

苧麻葉片葉綠素含量用 SPAD502葉綠素儀測(cè)定。從2009年4月30日開始，每隔10 d測(cè)定1次。每小區(qū)選取10株，每株選取從梢部向下數(shù)第5片展開葉，每個(gè)葉片測(cè)定葉尖、葉中和葉基部3個(gè)部位，每個(gè)葉片的3次重復(fù)作為植株的葉綠素含量值，10株苧麻葉SPAD值的平均值作為該小區(qū)苧麻的葉綠素含量值，3個(gè)小區(qū)的平均值作為該品種的葉綠素含量值。每季麻所有測(cè)定次數(shù)的平均值作為該季麻的葉綠素含量值，三季麻的平均值作為該品種葉綠素含量的年平均值。

1.2.3 碳、氮含量測(cè)定

采用元素分析儀(Vario MAX CN)測(cè)定苧麻葉片和花芽碳、氮含量。2009年分別于頭麻旺盛生長(zhǎng)期、二麻孕蕾開花期、三麻旺盛生長(zhǎng)期、孕蕾期和開花期測(cè)定葉片和花芽的總碳和總氮含量。葉位與節(jié)位的劃分均以梢部第1充分展開葉為第1葉(節(jié))，向下依次是第2、第3……第n葉(節(jié))，取苧麻第4節(jié)位葉、第9節(jié)位葉和花，將葉片和花芽分別殺青、烘干、粉碎過篩后，測(cè)定總碳和總氮含量。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel2003和DPS3.0統(tǒng)計(jì)軟件分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 雌性和雌雄異花同株苧麻的植物學(xué)性狀

GBN08和GBN09的根分布在10～40 cm 的土壤中，葉互生，葉片背面密生交織白色柔毛。GBN09地上莖叢生、直立，莖皮綠色，莖斑大且密集，葉片為近圓形、表面皺紋多，葉柄綠色、托葉分生，雌性單株、偶有雌雄同株，團(tuán)傘花序集成圓錐狀，花果期5～10月，花蕾黃白，頭麻和二麻期開花少，三麻期開花相對(duì)較多。GBN08地上莖叢生、直立，莖皮黃綠色，莖斑細(xì)小且稀疏，葉片卵圓型、表面皺紋少，葉柄微紅、托葉合生，雌雄同株，團(tuán)傘花序集成圓錐狀，雌花序位于雄花序之上，花期5～10月，花蕾綠色，頭麻以雄株為主，二麻和三麻則以雌雄同株為主，上部開雌花，中間混雜著雌花和雄花，下部以雄花為主，且開花順序?yàn)閺闹虚g向上下開放。GBN08開花量多于GBN09。

2.2 雌性和雌雄異花同株苧麻的農(nóng)藝性狀

由表1可知， GBN08株高顯著高于GBN09，但莖粗顯著小于GBN09；GBN08和GBN09破稈后第1次收獲的苧麻的皮厚相差較小，但隨后季節(jié)收獲的苧麻，GBN08的皮厚顯著小于GBN09。GBN08和GBN09的有效株率差別小，但GBN08有較高的出麻率和單蔸產(chǎn)量，說明GBN08可以更好地利用吸收的營養(yǎng)生成韌皮纖維。從5個(gè)收獲季的平均值來看， GBN08的平均株高、鮮皮出麻率和單蔸產(chǎn)量顯著高于GBN09，而GBN09的平均莖粗和皮厚則顯著高于GBN08。

表1 GBN08與GBN09的農(nóng)藝性狀Table1 The agronomic traits comparation between GBN08 and GBN09

2.3 雌性和雌雄異花同株苧麻的葉綠素相對(duì)含量

從圖1可以看出，頭麻期，GBN09和GBN08的葉綠素含量逐漸降低，苗期和黑桿期，GBN08的葉綠素含量高于GBN09，但差異小。二麻期，GBN08和GBN09的葉綠素含量都呈正態(tài)分布，先升高后降低，GBN08葉綠素含量大于GBN09。三麻期，GBN08和GBN09葉綠素含量都出現(xiàn)2個(gè)高峰，一個(gè)高峰出現(xiàn)在8月26日，另一個(gè)高峰出現(xiàn)在9月27日。綜合三季麻的結(jié)果來看，苧麻的葉綠素含量隨著收獲季節(jié)的增加而減少，說明頭麻時(shí)光合作用最強(qiáng)而三麻時(shí)最弱。從年均葉綠素含量來看，GBN08的葉綠素含量大于GBN09，說明GBN08有更高的光合作用水平，與GBN08有更高的株高和產(chǎn)量是一致的。

圖1 GBN08與GBN09的葉綠素含量Fig. 1 The Chlorophyll content of GBN08 and GBN09

2.4 雌性與雌雄異花同株苧麻葉片總碳和總氮含量及碳氮比

從表2可知，GBN09的第4葉和第9葉總碳含量在季別間不存在差異，GBN08的第4葉和第9葉總碳含量在季別間則存在顯著差異。GBN09和GBN08的第4葉和第9葉總氮含量在季別間存在顯著差異，但在同一收獲季節(jié)的不同生長(zhǎng)階段沒有差異。C/N值在不同季別間存在顯著差異，孕蕾期、開花期的C/N值顯著高于旺盛生長(zhǎng)期，這表明葉片高C/N值對(duì)成花是必要的[5]。GBN09第4葉頭麻旺盛生長(zhǎng)期和二麻孕蕾期C/N值大于GBN08，第9葉頭麻旺盛生長(zhǎng)期 C/N值大于 GBN08，而二麻孕蕾期 C/N值小于GBN08；三麻期，GBN09第4葉和第9葉C/N值都大于GBN08。全年平均結(jié)果，GBN09的C/N值小于GBN08，與C/N 值較大有利于雄蕊分化，反之則有利于雌蕊分化的理論相吻合。

表2 GBN08與GBN09不同生長(zhǎng)階段的葉片總碳和總氮含量(mg/L)Table 2 The carbon, nitrogen content and C / N of leaves in different growth stages of GBN08 and GBN09 (mg/L)

2.5 雌性與雌雄異花同株苧麻花器官總碳和總氮含量及碳氮比

從表3中可以看出，不同性別的花器官具有不同的C/N值，GBN08雄花(蕾)的C/N值顯著大于雌花(蕾)，表明 C/N值提高有利于雄花的發(fā)育，反之則有利于雌花的發(fā)育[6,7]。GBN09因其沒有雄花的發(fā)育，所以雌花發(fā)育有較高的 C/N。結(jié)合總碳和總氮含量分析，GBN09比GBN08的花器官含有更少的氮，說明全雌株的發(fā)育比雌雄異花同株的發(fā)育所需要的氮少。結(jié)合表2可知，三麻期，GBN09葉片的C/N值低于GBN08，而花器官的C/N值高于GBN08，這是否與GBN09全開雌花有關(guān)，需要進(jìn)一步研究。

表3 GBN08與GBN09苧麻花序的C/N值(mg/L)Table 3 The C/N of inflorescence in GBN08 and GBN09(mg/L)

3 結(jié) 論

GBN08的株高、有效株率，出麻率和單蔸產(chǎn)量均高于 GBN09，莖粗則低于 GBN09；GBN08的葉綠素含量大于GBN09，說明GBN08有更高的光合作用水平；從全年來看，GBN09葉片的 C/N小于GBN08，符合碳氮理論。雌雄異花同株苧麻GBN08雄花(蕾)的 C/N 大于雌花(蕾)，與 C/N 較大有利于雄蕊分化，反之則有利于雌蕊分化的理論相吻合；全雌苧麻GBN09雌花的C/N大于GBN08雄花和雌花的C/N。與性別的碳氮理論不符，全雌株的形成需要更少的氮。

[1]李宗道. 李宗道苧麻研究學(xué)術(shù)文集[M]. 長(zhǎng)沙：湖南科學(xué)技術(shù)出版社，1992.

[2]劉恒蔚，周瑞陽. 苧麻光周期反應(yīng)與性型多樣性及其利用價(jià)值[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，(1)：45-48.

[3]劉飛虎，梁雪妮，張壽文，等. 苧麻雄性不育系溫光反應(yīng)特性研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，22(1)：20-23.

[4]宋 軍. 苧麻雄性不育生理生化及細(xì)胞學(xué)特征初探[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[5]李宗道，裴新澍，彭淡和. 苧麻階段發(fā)育的分析[J]. 農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1957，8(3)：347-358.

[6]孫學(xué)兵，鄒新國. 苧麻雄性不育雜交后代的特性[J]. 作物雜志，1996，(5)：22-23.

[7]羅來堯. 苧麻雜種優(yōu)勢(shì)利用的初步研究[J]. 中國麻作，1984，(3)：10-12.