從微觀角度認識微生物席在中元古代的繁盛①——以豫西云夢山組為例

邢智峰 齊永安 鄭 偉 袁余洋

(河南理工大學資源環境學院 河南省生物遺跡與成礦過程重點實驗室 河南焦作 454003)

從微觀角度認識微生物席在中元古代的繁盛①
——以豫西云夢山組為例

邢智峰 齊永安 鄭 偉 袁余洋

(河南理工大學資源環境學院 河南省生物遺跡與成礦過程重點實驗室 河南焦作 454003)

豫西云夢山組發育了大量的微生物成因沉積構造(MISS)。在地層縱剖面上,毫米級的深色沉積物層和淺色的石英顆粒層交替出現,形成典型的微生物席紋層,代表著微生物席在沉積表面的多次生長和埋藏。深色層包含有泥質物和細砂-粉砂顆粒,被認為是先前微生物席的殘留區;淺色層則是較純凈的石英顆粒,由物理沉積作用形成。進一步對紋層區的薄片觀察揭示了5種明顯的MISS微結構類型,分別是:波曲層(wavy crinkled laminae)、網狀結構(network fabrics)、定向顆粒層(oriented grains)、細小顆粒層(mat layer bound small grains)和重礦物層(heavy minerals mat layer bound)。這些微結構代表了微生物席在沉積物表面殖居、生長、代謝以及與沉積物相互作用的一些特征,同時也指示了當時的水動力狀況和古環境特征。

微生物成因沉積構造 云夢山組 微生物席 微生物席紋層微結構

0 引言

微生物在前寒武紀海洋中居統治地位,微生物席作為當時微生物生命活動的主要產物之一,廣泛分布于海底,其存在可以回溯到前寒武紀3.4 Ga[1]。前寒武紀微生物因缺乏鈣化外壁而很少能保存為實體化石,故以往對前寒武紀微生物群落的認識主要來自碳酸鹽巖地層中保存的生物沉積構造(如疊層石、核形石及凝塊石),而對碎屑巖沉積條件下微生物群的發育與分布知之甚少[2,3],只有少數科學家對硅質碎屑巖地層中的微生物標志進行過研究[4,5]。直到20世紀末,硅質碎屑巖中的生物沉積構造被大量報道,促進了這種生物沉積作用的研究[6～9]。這些沉積構造被地質學家命名為“席相關沉積構造”[10]、“微生物席誘導構造”、以及“微生物成因沉積構造”(Microbially Induced Sedimentary Structures,簡稱MISS)[11]等。微生物群通過生命活動及其與沉積物相互作用而形成的微生物席不僅對基底有保護(protecting)、夷平(leveling)、光滑(smoothing)和生物穩化(biostabilization)作用,而且自身的代謝活動對表層沉積物性質與古海洋海水的化學成分產生重要影響[2,11,12],進而改變了海底環境與沉積過程,形成一種微生物非建隆構造。這種微生物群通過生命代謝、生長、破壞、腐爛等過程在沉積物中留下的各種生物沉積構造,也可被視為一種廣義的遺跡化石[3,12],廣泛分布在前寒武紀地層以及寒武紀以來后生動物缺乏的環境中。這種構造在我國元古代碎屑巖地層中有廣泛分布[3,13]。

微生物群落與沉積環境的相互作用,在宏觀上表現為各種沉積構造(MISS),在微觀上也具有獨特的特征。這些特征有利于我們區分MISS和相似的物理成因構造。對微觀結構的研究更多地借鑒了現代微生物席研究的一些成果,對比得到了古代微生物席的一些微觀特征,如在微生物席區出現包被顆粒(coated grains)、定向顆粒(oriented grains)和顆粒遞變(grain grading)等,是微生物席與沉積顆粒相互作用的結果;云母、黃鐵礦等礦物在席層中的堆積則與微生物群落的代謝作用密切相關[12,14,15].offke總結了9種主要的微結構類型作為微生物席曾經存在的必要標識[16]。這種在微觀尺度上對微生物席的解讀,能更精確地描述微生物群落與環境的相互作用,對古環境的重建具有重要意義。

豫西中元古代云夢山組也發育了大量的微生物成因沉積構造,可劃分為微生物席生長構造(mat growth features)、微生物席代謝相關構造(matmetabolism features)、微生物席破壞構造(mat destruction fea-tures)和微生物席腐爛構造(mat decay features)四大類[12].ISS在云夢山組的大量出現,證實了當時微生物席在濱海地帶的繁盛。本文擬通過對這些構造的顯微結構研究及成因分析,并結合常見礦物的形成和分布,為我國元古代微生物成因沉積構造和微生物席的研究提供佐證。

1 區域地質概況和地層描述

豫西地區在構造古地理上屬于華北地臺南緣。在古元古代末的中條運動之后,華北板塊已初具規模,構成了統一的華北古陸。進入中元古代后,沿古大陸的南部邊緣又發生了大規模的裂陷運動,形成了一個三叉裂谷系。大約1 450 Ma以后這個三叉裂谷系便進入緩慢冷卻和熱收縮條件下的下沉階段,由此形成相對穩定下降的沉積盆地,并接受了大量沉積,形成汝陽群(豫西)碎屑巖、碳酸鹽巖沉積組合[17]。云夢山組位于汝陽群下部,為一套硅質碎屑巖沉積,廣泛分布于豫西及太行山地區。

圖1 豫西中元古界云夢山組地層序列(焦作剖面)左側為云夢山組地層序列圖;a,b為層面分布的MISS舉例.右側A示研究的剖面位置;B為云夢山組剖面照片Fig.1 Simplified stratigraphic succession from Yunmengshan Formation(Jiaozuo outcrop)ofWestern Henan

研究剖面位于焦作市云臺山,厚約105 m。云夢山組角度不整合于太古代地層之上,是基底上的第一蓋層,上覆與寒武系呈平行不整合接觸。該組主要為一套濱淺海陸源碎屑巖沉積,以紫紅色石英砂巖為主,多為細砂巖和中砂巖,少見粗砂巖[18]。巖石變質程度低,整體組成以石英顆粒為主,含量在90%以上,最多可達96%。地層最底部是在盆地裂谷期形成的以沖積作用和河流沉積為主的快速沉積,發育紫紅色、灰白色厚層狀礫巖層。中下部以灰白色或紫紅色石英砂巖為主,夾薄層狀泥巖;巖石中鐵質含量高,發育板狀交錯層理、羽狀交錯層理、潮汐復合層理等;層面常見不規則多邊形及規模不等、形態各異、組合門類齊全的波痕,為潮坪環境下的產物。上部則為紫紅色、肉紅色中-粗粒石英砂巖,向上顏色變淺,巖石較純凈,發育低角度交錯層理、小波痕層理等,是典型的海灘沉積。

微生物成因沉積構造(MISS)在云夢山組中下部廣泛發育,是該區的主要特征,主要出現在間歇性暴露機會較多、淺水、而水動力條件又不很強的潮間帶與潮上帶,偶爾出現在潮下帶(圖1),表明活躍的微生物活動和高有機質產量。

2 微生物成因沉積構造的微觀結構和成因分析

微生物席殖居和生長在沉積物表面,不僅在層面形成了特征的沉積構造(圖2b),而且在縱向上形成了碎屑巖中的微生物席紋層(mat biolaminites)(圖2a)。

在云夢山組縱剖面上,毫米級的深色沉積物層(暗層)和淺色的石英顆粒層(亮層)交替出現,形成典型的微生物席紋層(圖2a,c)。薄層狀的深色沉積物和現代潮坪保存在沉積物內部的微生物席層很相似,可能來自于微生物席中的生物群落生長、代謝以及與沉積物的相互作用[19],相似構造也發育在南非Moodies群(3.2 Ga)、納米比亞新元古代的Nama群,以及法國古生代的Montagne Noire的砂巖中[15]。

經偏光顯微鏡觀察,深色層除了含大量的細砂和粉砂顆粒外,還包含有絹云母、鐵氧化物和似瀝青質的黑色物質(圖2 c;圖4 f),被認為古代微生物席的殘留區;亮層則是較純凈的石英顆粒,由物理沉積作用形成(圖2 c)。這種構造與碳酸鹽巖中出現的疊層石非常相似,明暗層相間,分別代表著沉積顆粒層和微生物席層,但云夢山組地層未形成疊層石似的大型建隆構造。微生物席紋層構造在云臺山剖面中非常常見,可能代表著微生物席在沉積表面的多次生長和多次埋藏,同時也表明了微生物席在本地區曾繁盛了很長一段時間。

經激光顯微拉曼光譜儀分析,得到了深色層中存在的黑色似瀝青質物質的拉曼譜圖(圖3),主要拉曼峰波數為～2 900 cm-1、～1 640 cm-1、～1 450 cm-1、～1 320 cm-1,而有機質標準拉曼圖譜的主要峰值為1 620 cm-1和1 340 cm-1,說明此黑色物質含有機質成分。進一步與有機聚合材料乙基纖維素(ethylcellulose),尼龍66(nylon66)以及聚降冰片烯(polynorbornene)進行比對,與三者的拉曼譜圖有較高的相似性,進一步說明深色區含有機成分。

云夢山組縱向上出現的微生物席薄層對應于層面上的多種沉積構造,多見于微生物席破壞和生長構造,如多邊形脫水裂縫、皺飾構造等。這表明古代微生物席在潮間帶上部和潮上帶下部的繁盛。進一步研究還發現,云夢山組的這種深色層往往是上下沉積物的分界面,較易剖開。在剖開的層面上也見MISS發育,說明是微生物席的存在,使上下的沉積物易于分層。

偏光顯微鏡觀察巖石縱剖面薄片,在深色層鑒別出5種明顯的MISS微結構(micros tuctures)類型,分別是:波曲層(wavy crinkled laminae)、網狀結構(network fabrics)、定向顆粒層(oriented grains)、細小顆粒層(mat layer bound small grains)、重礦物層(heavy mineralsmat layer bound)。這些微結構的發現揭示了微生物席生長、代謝以及與沉積物相互作用的一些特征[15,16]。

2.1 波曲層(圖4 c)

在縱切面上可見黑色的波形絲狀層,在石英顆粒間蜿蜒曲折延伸很長。這可能代表了當時微生物席存在和生長狀態。云夢山組波曲層的約幾十微米厚,很似現代微生物席中絲狀體的分布,被解釋為古代藍藻絲狀體的殘留區,代表古代微生物席的伸展狀態。現代鯊魚灣(Shark Bay)和阿拉伯海灣(Arabian Gulf)分布的微生物席紋層,可達幾十厘米厚,出現多層的波曲層,是以藍藻為主的微生物席被沉積物覆蓋后的產物[12]。

眾所周知,細胞很難在砂巖中保存下來,其包含的生物大分子也容易在當時的環境下分解,大多生成了生物源的礦物。深色層的進一步放大可見礦物質的堆積,使絲狀物呈彌散狀。波曲層往往呈多層平行分布,這可能表明了微生物席生長的多期性。各層之間的石英顆粒來自于沉積物的被動堆積或微生物群落的主動獲取,后者由于EPS存在會使多個顆粒粘結,形成包裹顆粒。

2.2 定向顆粒層(圖4 b)

和波曲層一樣,這種結構是和微生物群落的生長密切相關的。柔軟席層中包裹的顆粒會沿著最適于減少阻力和抵抗重力的方向排列,從而使分布在席層中的顆粒的長軸方向傾向于與水流方向平行,呈現定向性。這種定向性只在席層中進行,基底由于顆粒間的緊密接觸不能重新排列,不會呈現此特征。在后期的沉積期和成巖期,由于地層的微變質不足以改變顆粒的排列情況,定向顆粒層就在砂巖中保存下來,成為微生物席曾經存在的證據。在現代微生物席的研究中,定向顆粒往往出現在EPS豐富的微生物席中,單個的顆粒被EPS包裹,可以懸浮(float)在微生物席中,顆粒的長軸定向于平行于微生物席層面,這是最適于減少重力及水流對顆粒作用力的方向[14]。

圖2 層面發育的MISS及縱面微生物席紋層a.縱面分布的微生物席紋層;b.層面發育的MISS(多邊形脫水構造);c.微生物席紋層微觀觀察,可見明顯分異的明暗層.Fig.2 MISS on the surface and biolaminites in the vertical section

圖3 紋層區黑色物質的拉曼譜圖左上圖片示樣品(深色層中分布的黑色物質),六邊形示激光聚焦區;紅色線示樣品Raman譜圖.比對后,與有機聚合材料乙基纖維素(ethylcellulose)、尼龍66(nylon66)以及聚降冰片烯(polynorbornene)的拉曼譜圖有較高的相似性,說明深色區含有機成分.Fig.3 Raman shift of black spot from biolaminites

云夢山組樣品出現明顯的定向顆粒層:在席層有機質降解的區域,即原來的微生物席層,可以清晰地觀察到絕大多數顆粒的長軸方向傾向平行于沉積面,形成明顯的定向性,這種定向性和古代微生物席的存在有直接的關聯性。

2.3 網狀結構(圖4 d)

較厚的微生物席層中的絲狀體纏繞著沉積物顆粒,在縱切面上會形成網狀結構,成為微生物席存在的一個重要標識。這種網狀結構表明當時微生物群落的絲狀體生長旺盛,交接成網,沉積物顆粒經微生物的的障積、粘結、纏繞、包裹等作用,在網中留存下來。顆粒的定向性也會被網中保存的沉積物完美的演示。這和現代微生物席中微生物群落對沉積物的作用是一致的[14,19]。云夢山組中發現的網狀結構厚度可達2 mm,說明當時有較厚微生物席存在,同時也表明了微生物席的生物群落可以在一定深度的沉積顆粒下正常生長。這與石英顆粒的透光性有著密切的聯系。云夢山組沉積期海水對沉積物的反復淘洗等作用,使最終形成的純凈石英砂巖透光性好,這有利于微生物群落在沉積物表層之下一定深度內生長。

圖4 云夢山組微生物成因沉積構造的微觀結構特征a.對照(未發育MISS的石英砂巖);b.定向顆粒層;c.波曲層,左上側示部分放大的彌散狀絲狀物;d.網狀結構;e.細小顆粒層;f.重礦物層;g.為f部分放大,星號示絹云母,箭頭指示氧化鐵礦物.Fig.4 Microscopic features of MISS from Yunmengshan Formation

通過現代微生物席的研究發現的生長在沉積物表面和內部的典型微生物席,是以Oscillatoriceae為優勢種群,分布于安德魯斯島(Andors Island)的潮上帶的藍藻席,發育mm級厚度的微生物席層[20]。這種現代微生物席的分布環境對云夢山組的精細環境解釋將具有指導意義。

2.4 細小顆粒層(圖4 e)

樣品在縱切面上也顯示出規律的粒度變化(grading):微生物席殘留層以細砂和粉砂顆粒為主,夾少量中粒石英顆粒;基質層則多為中粒或少量的粗粒石英顆粒。這種分異成層性明顯,會出現細粒和中粒或粗粒層交互出現的現象。對照組(未出現MISS的石英砂巖)(圖4 a)顆粒均勻、純凈,多為中砂。有機質殘留層為遠古的微生物席定居層,微生物席中的絲狀菌豎立的細絲截留懸浮層中細小顆粒形成細小顆粒層。另外,在洪水期的末期,細小的顆粒會因微生物席的存在而沉積下來,并夾帶含泥物質的沉積,因此,細小顆粒層的存在可能與風暴沉積存在一定聯系,指示此時的微生物席發育在潮上帶[15,16]。

云夢山組出現的細小顆粒層,顆粒小至粉砂級,分選好,并和基質層的粗粒物質呈現明顯的分異,表現為較弱水動力下的沉積,可能來自于一次潮汐作用的末期。而基質和上覆層所顯示的粗粒物被認為是強烈的水動力作用造成的,這種水動力已經不適于微生物席的生長。這種粒序的遞變給我們演示了當時的環境變化,以及微生物席在不同水動力條件下的生長狀況。這些細粒沉積物中的石英顆粒,由于其穩定和成熟,留存至今,形成細小顆粒層,沉積在微生物席層而成為微生物席曾經存在的標識。當時沉積下來的粘土物質會形成云母類礦物,在席層區聚集。在切片上明顯觀察到絹云母(sericite)密集分布在石英顆粒間。從現代微生物席的研究來看,粘土礦物作為絹云母形成的母質,其來源有三種可能:首先,微生物群落可以促進鐵鋁硅酸鹽類沉淀在微生物細胞表面,經過微生物的生物地球化學過程形成自生粘土類礦物[21];其次,微生物裂解生成粘土類礦物;最后,可以通過微生物席層中絲體的粘結、捕捉等作用從水流中獲得。可見,席層中出現的絹云母的堆積可能與當時的微生物群落有密切的聯系(圖5)[10,12,22]。大多數樣品的席層殘留區都見絹云母的堆積,有些樣品中出現特征的絹云母帶,這代表了微生物席礦物沉積的一個重要特征。

從以上沉積物的粒度分異可以看出,元古代微生物席在濱海定居的最適宜地帶為中等或弱水動力條件下的潮間帶或潮上帶。這也是適合現代微生物席生長發育的最佳區域[23]。這種相似性可能預示著現代微生物席在群落組成、生長方式、形成的沉積構造類型以及環境意義等方面,對古代微生物席的研究都具有指導意義。

2.5 重礦物層(圖4 f,g)

巖石中分布的重礦物以Fe3+礦物為主,這也是巖石呈紫紅色的原因。光鏡下的觀察可見紅色透明的氧化鐵礦物顆粒聚集在有機質殘留層,圍巖只在石英顆粒間見零星分布。云夢山組的Fe3+礦物的大量出現,應來自于Fe2+礦物的氧化。現代微生物席的研究表明,微生物席的生物群落通過吸附、絡合以及促進沉淀等方式,可以使鐵礦物在席層產出或聚集[24]。

根據現代對Fe2+氧化的研究,在pH值中到酸性的情況下,Fe2+的氧化如果沒有微生物的參與是很緩慢的,微生物起了一個催化劑的作用[25,26]。在中元古代酸化的海洋里,從地層的氧化速率和程度來看,微生物席的存在對云夢山組Fe2+的氧化起到了促進作用。一方面微生物的光合作用釋放大量氧氣,改變局部微環境,直接參與元素的氧化還原過程,并促進金屬元素的遷移和富集;另一方面,微生物細胞具有較大的比表面積和豐富的表面電荷以及粘性網狀的細胞外基質的存在,既具有從周圍環境中吸附和富集金屬的能力,又可利用獨特的細胞壁結構作為礦物結晶的成核位置和成核模板[23,25,27,28],從而使微生物席層成為氧化鐵礦物的富集層。可以想象,當時廣闊的濱海區域被呈現紅褐色的微生物席所覆蓋,微生物席層聚集了大量的Fe3+礦物。

總之,微生物席的存在對云夢山組的礦物沉積起了重要作用。微生物群落可以促進不穩定物質的分解,形成厚層狀純凈石英砂巖;氧化鐵和絹云母也由于微生物群落的作用在席層大量堆積,形成的特征礦物層,成為古代微生物席存在的間接證據(圖5)。

圖5 云夢山組礦物沉積示意圖Fig.5 Minerals precipitation patterns in Yunmengshan Formation

3 討論及結論

豫西中元古代云夢山組碎屑巖中的微生物席紋層,以毫米級的深色層包裹著細砂或粉砂石英顆粒和明亮的中砂巖層交替出現為特征。深色層被認為是先前微生物席的殘留,有機質含量高;明亮層則主要是石英顆粒。這種結構代表著一定的古環境特征:i)微生物席定居在中等到弱水動力的潮間帶或潮上帶環境,具有穩定的基底,再作用力弱;ii)沉積物供應不很充足,微生物席能在沉積物表面大量生長,席層多沉積細砂-粉砂顆粒。

微生物群落通過粘結、障積、捆綁等活動對沉積物顆粒進行作用,使其和基底區分開來,形成特征的微生物席層構造。細胞外基質和微生物代謝產生各種物質,形成了適合一些礦物沉積的微環境,促進了細胞內和細胞外的礦物沉積。經巖石縱切面的薄片觀察,我們在微生物席紋層區發現了5種明顯的MISS微結構類型,分別是:波曲層(wavy crinkled laminae)、網狀結構(network fabrics)、定向顆粒層(oriented grains)、細小顆粒層(mat layer bound small grains)、重礦物層(heavy mineralsmat layer bound)。席層微生物對顆粒的包裹、纏繞、粘結和障積等作用,形成了定向顆粒層、細小顆粒層和網狀結構等微結構類型。在微生物席中,由于微生物的吸附作用使元素濃度增加,一些礦物(如鐵鋁硅酸鹽等)容易過飽和析出;微生物在生長和新陳代謝過程中也能促進一些礦物質沉淀下來;再加上微生物席對礦物顆粒的捕獲作用,在微生物席層中往往出現礦物堆積,形成特征礦物層,如云夢山組地層中氧化鐵礦物在微生物席殘留層的堆積以及絹云母帶的出現等,微生物群落都起著重要的作用。

微生物席中微生物群落的光合作用不僅增加了大氣的氧含量,而且也對遠古海洋的氧含量的增加起了重要作用,光合微生物應該是當時微生物席的優勢種群之一。微生物群落的代謝作用以及與沉積物的相互作用,促進了沉積物的增加和氧化鐵礦物的形成;微生物群落光合作用釋放的氧氣,增加了海洋和大氣中的氧含量,促進了大氣圈的演化,為新元古代后生動物的出現奠定基礎。

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M icroscopic Characteristics of Extensive M icrobial M ats in M esoproterozoic Era:An example from the Yunmengshan Formation,Western Henan

XING Zhi-feng QIYong-an ZHENGWei YUAN Yu-yang

(Institute of Resources and Environment,Key Laboratory of Biogenic Traces and Sedimentary M inerals of Henan Province,Henan Polytechnic University,Jiaozuo,Henan 454003)

The Precambrian biosphere includes almost exclusivelymicrobiota.Activities of benthic prokaryotes in response to the sedimentary dynamics could form the characteristic structures known as“Microbially Induced Sedimentary Structures(MISS)”,arising syndepositionally from the interactions of biofilms and microbialmats with the sedimentary grains due to the variations in hydraulic parameters in siliciclastic aquatic environments.Yunmengshan Formation,belonging to Mesoproterozoic Ruyang Group,lies in the southmargin of the North China Platform and consists mainly of siliciclastic sedimentary successions.MISS occur on the surface of purple or yellow sandstone interbedded with mudstone or siltstone,especially on junction surface between sandstone and mud lamination.They displayed a plenty ofmorphologies and were preserved in acompanyingwith ripplemarkers as usual.Thewell-preserved structures includemat growth features,matmetabolism features,mat destruction features and mat decay features.In vertical section,the typical stacked mm-level siliciclastic biolaminites consisting of alternations of dark silty mudstones and light quartz sandstone represent repeated growth and burial ofmats during repeated depositional events.The dark layers also included Fe-oxides,sericite and dark asphaltene-like minerals which included 1 620 cm-1and 1 340 cm-1organic Raman shiftand displayed high dimensional similaritieswith ethylcellulose,nylon66 and polynorbornene.The dark layerswhich have been found modern analogues in tidal flat and formed by themat growth,matmetabolism and the interactions of biofilms and microbialmats with the sediments are considered to represent the remains of ancient microbialmats,whereas the light layers consist of physical process induced quartz grains.The participation ofmicrobialmats in the accretion of the siliciclastic biolaminites is indicated by various MISS,especiallymat growth and destruction structures.In the further investigation of thin-sections,five types ofmicrostructures have been found:wavy crinkled laminae,network fabrics,mat layer bound small grains,mat layer bound heavyminerals and oriented grains.Wavy crinkled laminae represent the presence of ancientbiofilms ormicrobialmats,and caused bymat growth;oriented grains,mat layer bound small grains and network fabrics related to baffling,trapping and binding of biofilms and microbialmats;The presence of biofilms and microbialmats in the ancient environment promoted the productions of Fe-oxides and sericite and lined themat layers.Thesemicroscopic units testify the presence of thick mat in moderate to low hydrodynamic disturbance and reflect the unique characters of sediments which were occupied,stabilized and fixed by microbial mats.Microstructures can mainly be preserved in the favorable ecological sites where microbial mats colonized,such as upper intertidal and lower supratidal zones.Microstructures could be used to reconstruct small-scaled facieswithin coastal environments,and include hints to paleoclimatological,hydrological and sedimentological conditions.

Microbially Induced Sedimentary Structures(MISS);Yunmengshan Formation;microbialmat;matbiolaminite;microstructure

邢智峰 女 1973年出生 副教授 博士研究生 地球生物學 E-mail:xingzhifeng925@126.om

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A

1000-0550(2011)05-0857-09

①國家自然科學基金項目(批準號:41072003)和河南省生物遺跡與成礦過程重點實驗室開放基金(編號:506076)資助。

2010-09-18;收修改稿日期:2010-12-10