青藏高原東北邊緣地區高寒草甸群落特征對封育的響應

苗福泓，郭雅婧，繆鵬飛，郭正剛，沈禹穎

（草地農業生態系統國家重點實驗室 蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州730000）

＊高寒草地是青藏高原植被的主體，其不僅孕育著眾多的土著生物和抗逆種質資源［1］，而且是藏族牧民從事草地畜牧業生產的物質基礎，更是江河源區或國家陸地邊界分布區，因此，高寒草地生態系統的健康不僅事關當地食物安全，而且事關我國生態安全、民族團結和社會穩定。但長期的不合理利用導致草地群落組分變化［2］，群落組分變化改變群落結構，群落結構變化迫使高寒草地生態系統功能發生調整［3］，從而影響整個區域生態過程，對本區和毗鄰地區生物以及生物與環境相互作用組成的生態系統產生深刻影響［4］。為應對高寒草地普遍退化所引發的一系列生態問題，國家相繼啟動了退牧還草和牧區移民定居工程，旨在恢復退化高寒草地的生態、生產和生計功能，其中，封育是上述生態工程常用的，也是主要的措施之一，被廣泛大面積的應用［5，6］。已有研究表明，封育能夠明顯促進退化草地的恢復和休憩，增加了美國加利福尼亞州和我國內蒙古及天山草地的蓋度、高度、地上生物量［7－9］。但近期研究表明，長期封育不僅隔離了部分野生動物遷徙的通道，影響野生動物繁殖［10］，而且加重了當前未圍欄區或放牧區的放牧壓力，使未圍欄區或放牧區草地在高強度踐踏和采食干擾下加速退化［11］，更為重要的是忽略了高寒草地的資源屬性［12］，草地與其他植被生態系統的區別之一就是放牧，放牧家畜通過利用飼用植物而發生經濟效益。長期封育本質上違背了封育用于退化草地恢復和休憩的初衷，因此，量化封育時期成為評估退牧還草生態工程效益和實施期限的重要科學問題。

高寒草甸是高寒草地的主要組分之一，主要分布于我國東北、新疆天山和青藏高原，其植物群落組成主要為冷中生的多年生草本植物［13］，以莎草科和禾本科為主，生長密集，植株低矮，具有強大的水源涵養功能［14］，成為我國圍欄封育恢復生態的重點區域。由于缺乏長期監測封育對高寒草甸植物群落的影響，目前究竟封育多長時間高寒草甸就能休養生息，可以合理利用尚無定論。

本研究通過監測青藏高原東北緣天祝地區高寒草甸群落組分、高度、蓋度和生物量對封育年限的響應，詮釋圍欄年限對高寒草甸群落特征不同指標影響的規律性和趨同性，確定適宜的封育時間，為合理退牧和資源可持續利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

甘肅省天祝藏族自治縣位于青藏高原東北邊緣地帶，年均溫－0.2～1.3℃，最高氣溫26℃，最低氣溫－30℃，年降水量266～630mm，≥0℃年積溫1 327.7～1 738.2℃，海拔1 960～4 878m，屬高原氣候類型，土壤主要為山地栗鈣土和山地黑鈣土。高寒草甸是天祝縣的主要草地類型，是當地退牧還草的重點草地類型。目前退化嚴重，牧草生長高度降低，植被覆蓋度減小，優良牧草比例減少，雜類草趁勢增多，毒害草大量蔓延，可食牧草產量逐漸下降［15］。

1.2 樣地設置與調查

樣地設置在抓喜秀龍鄉南泥溝八支溝（102°47′13″E，37°10′37″N）的暖季牧場，2003年4月放牧前建立50 m×50m圍欄樣地3塊，并在距每個圍欄樣地100m的地方標記50m×50m對照樣地，對照樣地僅在4個角用小木樁標記，不作任何處理，為當地自然放牧管理狀態。然后每年8月中旬做樣方調查，截至2008年。

每個樣地內隨機設置1m×1m的樣方4個，保證樣方離樣地邊緣的距離大于2m，記錄每個樣方內植物種類、高度和蓋度。群落內每個物種的高度測定采用隨機測定30株的方法，如果不足30株，則全部測定，群落內物種蓋度測定采用針刺法，測定群落草叢高度和群落蓋度，將樣方內植物分種離地表1.3cm處收割，85℃烘干至恒重，稱干重。

1.3 指標計算

選用Shannon－Wiener指數（H）、Pielou指數（J）和豐富度指數（S）測度物種多樣性［16］。

物種重要值（Ni）＝（相對蓋度＋相對干重＋相對高度）／3，相對重要值（Pi）＝Ni／∑Ni。

豐富度指數采用樣方內出現的物種數（S）表示。

式中，Pi為種i的相對重要值，Ni為種i的絕對重要值，S為種i所在樣方中的物種數目。

1.4 數據分析

用Excel進行數據的初步整理，SPSS軟件包中的單因子方差分析（ANOVA）和最小顯著差數法（LSD）對各指標間進行比較和差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 封育對物種組成的影響

連續6年封育對高寒草甸優勢種沒有顯著的影響，表現為6年內封育和未封育群落內高寒草甸群落優勢種均為線葉嵩草（Kobresiacapillifolia），但伴生種發生了明顯變化，未封育草甸群落主要伴生種從2003年的球花蓼（Polygonumsphaerostachyum），高山唐松草（Thalictrumalpinum），珠芽蓼（P.viviparum）演變為2008年的苔草（Carextristachya），披堿草（Elymusnutans），洽草（Koeleriacristata），而球花蓼和珠芽蓼在高寒草甸群落中地位相對減弱，高山唐松草退出群落，苔草、披堿草、洽草在高寒草甸群落中地位逐漸增強。封育草甸群落主要伴生種從2003年的珠芽蓼，藏嵩草（K.tibetica），球花蒿（Artemisiasmithii），演變為2008年的珠芽蓼，藏異燕麥（Helictotrichontibeticum），矮生嵩草（K.humilis），其中封育使球花蒿和藏嵩草在高寒草甸群落中地位減弱，而矮生嵩草和藏異燕麥在高寒草甸群落中地位逐漸增強。

從2003－2008年，封育條件下，高寒草甸群落內物種數表現為初始顯著下降，然后顯著快速上升，最后顯著下降的變化趨勢（P＜0.05）（表1），物種數最多年份出現在封育4年的2006年，而未封育條件下的高寒草甸群落物種數隨著監測年限的變化基本趨勢和封育樣地內類似，但物種數最多年份卻是開始封育的2003年，說明連續放牧降低了樣地內的物種數。封育對高寒草甸樣地內物種數的影響主要表現為封育后期，封育6年時樣地內的物種數顯著小于未封育樣地內的物種數。

2.2 封育對物種多樣性的影響

監測結果表明，持續圍欄封育對高寒草甸群落植物物種多樣性具有明顯的影響。封育和未封育高寒草甸群落內植物豐富度指數隨著封育年限變化趨勢基本類似，均表現為先顯著下降，后顯著增加，再顯著下降（P＜0.05），但封育群落內植物豐富度指數最高出現在封育4年時，而未封育群落內植物豐富度指數最大值卻出現在封育第1年（圖1）。群落內均勻度指數變化在封育和未封育條件下出現明顯的分異，封育群落內均勻度指數表現為先顯著下降，后顯著增加，再顯著下降（P＜0.05），其最大值出現在封育4年時，而未封育群落內均勻度指數卻表現為先顯著增加，后顯著降低（P＜0.05），其最大值出現在第3年和第5年（圖1）。多樣性指數綜合反映了群落內物種豐富程度和種群分布均勻程度，封育群落的植物多樣性指數隨著封育年限的變化趨勢趨同于均勻度指數和豐富度指數的變化趨勢，而未封育群落植物多樣性指數隨著監測年限的變化趨勢趨同于均勻度指數變化趨勢，而趨異于豐富度指數的變化趨勢（圖1）。封育時群落內多樣性指數與豐富度指數的相關方程為y＝11.37x＋3.575（R＝0.913，P＜0.05），而與均勻度指數的相關方程為y＝0.223x＋0.163 6（R＝0.981，P＜0.05），說明此時多樣性指數與均勻度指數的相關性大于其與豐富度指數的關系；未封育群落內多樣性指數與豐富度指數相關系數僅為0.225，且不顯著，而多樣性指數與均勻度指數的相關方程為y＝0.331 9x－0.023 4（R＝0.967，P＜0.05）。

表1 封育對高寒草甸物種數及其所屬的屬數和科數的影響Table 1 Effect of fence on plant species，number of genera and families in the alpine meadow

圖1 封育對高寒草甸群落植物豐富度指數，均勻度指數和多樣性指數的影響Fig.1 Effect of fence on richness index，evenness index and diversity index of alpine meadow communities

2.3 封育對群落高度的影響

未封育群落和封育群落高度隨著監測年限的變化趨勢類似，均表現為先顯著下降，后顯著增高（P＜0.05），封育群落高度最大值出現在封育第5年和第6年（圖2），未封育群落高度最大值出現于監測第6年。封育群落高度和未封育群落高度間的關系隨著封育年限延長而發生改變，封育第1年雖然封育群落高度略大于未封育群落，但兩者差異并不顯著，第2年和第3年均表現為封育群落高度顯著小于未封育群落（P＜0.05），從第4年開始封育群落高度顯著大于未封育群落（P＜0.05），說明封育和未封育群落高度轉換發生于封育第4年。

2.4 封育對群落蓋度的影響

未封育和封育群落蓋度隨著封育年限延長均表現為先顯著下降，后顯著上升，再顯著下降的變化趨勢（P＜0.05），兩者最大蓋度均出現在封育第4年（圖2）。封育群落蓋度和未封育間的關系隨著封育時間延長發生明顯的變化，封育第1年，兩者蓋度差異不大，第2年和第3年封育群落蓋度顯著小于未封育群落（P＜0.05），到封育第4年兩者的差異不顯著，自第5年開始，封育群落蓋度顯著大于未封育群落（P＜0.05），說明封育年限對群落蓋度的影響在第4年發生轉變（圖2）。

圖2 封育對高寒草甸群落高度和蓋度的影響Fig.2 Effect of fence on height and cover of alpine meadow communities

2.5 封育對群落地上生物量的影響

封育草甸和未封育草甸生物量隨著監測年限延長出現明顯的分異現象。未封育草甸生物量隨著監測年限延長開始時逐漸下降，但下降幅度不顯著，而自第5年下降幅度達到顯著水平（P＜0.05）。封育草甸生物量隨著封育時間延長表現為先顯著增加后顯著降低（P＜0.05），封育第4年和第5年草甸生物量最大，這說明封育初期促進了高寒草甸初級生產力的提高，但超過一定的封育年限后，高寒草甸初級生產力開始下降。封育和未封育草甸生物量間的關系隨著封育年限延長發生一定的變化，封育前3年內，兩者間的差異不顯著，而自第4年開始封育草甸生物量顯著大于未封育（P＜0.05）（圖3）。

圖3 封育對高寒草甸生物量的影響Fig.3 Effect of fence on biomass of alpine meadow

3 討論

封育是人為干擾草地的一種方式，其實質是采用圍欄手段避免草地受大型食草動物對草地的采食和踐踏，達到保護或者恢復退化草地的目標，但客觀上部分切割了自然草地生態系統食物鏈和食物網，因此，其對植物群落具有積極和消極雙重作用［17］，而草地管理的目標就是擴展其積極作用，抑制或者削弱其消極作用。草地封育后由于缺少大型食草動物的采食，家畜喜食植物受抑制程度減弱，生長加快，較放牧草地而言對家畜不喜食植物競爭力加強，使群落組分、高度、蓋度均發生一定的變化，引發物種多樣性和生物量發生變化。研究結果表明，圍欄提高了新疆天山地區草地的生物量、高度、蓋度和頻度［18］，但封育對草地群落物種多樣性的影響出現分異，表現為封育降低了新疆天山地區［18］和河北北部壩上地區［19］草地群落的物種多樣性，提高了尼泊爾特萊地區［20］和澳大利亞東南部地區［21］草原群落物種多樣性，但對澳大利亞南部地區的草地群落植物多樣性沒有顯著影響［22］，這些分異產生的原因要么是封育時間不一致所致，要么是草地生境或類型不一樣所致。本研究結果表明，封育初期高寒草甸群落內物種數、高度、蓋度和物種多樣性均呈下降趨勢，至封育第4年開始上升，第5或第6年又開始下降，表明封育對高寒草甸群落特征的影響呈單峰現象，這種變化趨勢和內蒙古草原長期圍欄封育過程中群落多樣性的變化趨勢一致［23］，但2個地區植物多樣性發生轉變的封育年限不同，內蒙古草原群落多樣性對封育響應的拐點是12年［23］，典型草原的適宜圍欄封育年限為14年［24］，而天祝高寒草甸群落物種多樣性對封育的響應拐點是4年，主要原因是內蒙古草原降水量少，群落植物生長受降水影響較相對濕潤的天祝高寒草甸大。

Willms等［25］對加拿大阿爾伯達省北部大平原草地的研究表明，圍封封育對草地初級生產力影響不大，而圍欄降低了內蒙古羊草（Leymuschinensis）草原草地初級生產力，中度放牧提高了草地初級生產力［26］。本研究結果表明，6年圍欄封育時期內，高寒草甸初級生產力先降低后增至最大值，然后又下降，說明圍欄封育對草地初級生產力的影響不僅與草地類型有關，而且與草地分布的生境有關，也可能與封育期的氣候環境有關。

因此，綜合考慮草地群落的組分、高度、蓋度、物種多樣性和初級生產力，位于青藏高原東北邊緣的甘肅天祝高寒草甸適宜圍欄封育年限為4年。

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