草地凋落物分解的主要影響因素

王苗苗，侯扶江

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

凋落物形成與分解是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，既為土壤系統(tǒng)運(yùn)轉(zhuǎn)提供物質(zhì)和能量，也是植被系統(tǒng)“吐故納新”的必要途徑，還可作為動(dòng)物的食物。生態(tài)系統(tǒng)中若凋落物堆積則阻滯能流與物流，若匱缺則導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)“營(yíng)養(yǎng)不良”，凋落物對(duì)于草地健康不可或缺。同時(shí)，土壤有凋落物及其殘存物，可蓄積降水，保持水土。凋落物還減緩雨滴對(duì)地面的濺擊，截留降水，使其緩慢入滲,延緩地表徑流，提高土壤水分[1]。凋落物的組成、土壤質(zhì)地和結(jié)構(gòu)，以及土壤微生物和動(dòng)物等是影響凋落物分解的主要因素[2]。本研究主要討論非生物因素、生物因素和管理因素對(duì)草原凋落物循環(huán)的作用機(jī)理與途徑，旨在為草地的凋落物管理提供決策依據(jù)。

1 非生物因素

溫度和水分是影響凋落物分解的兩個(gè)主要因素，其他環(huán)境因素可通過(guò)水、熱因子再分配而作用于凋落物的形成和分解過(guò)程。

1.1溫度 微生物數(shù)量和酶活性受溫度影響較大[3]。酶活性通常隨著溫度升高而增強(qiáng)，促進(jìn)凋落物分解。土壤溫度升高還可導(dǎo)致土壤養(yǎng)分礦化作用增強(qiáng)，養(yǎng)分可利用性提高，促進(jìn)地表凋落物的分解。但是，溫度升高也促進(jìn)植物蒸騰和土壤蒸發(fā)，降低土壤濕度，抑制凋落物的分解。因此，溫度對(duì)于凋落物的分解具有雙重作用，存在適宜的溫度閾限。

凋落物的分解速率隨積溫增加而增大(表1)，有明顯的氣候地帶性。熱帶生態(tài)系統(tǒng)中，凋落物一年內(nèi)可分解殆盡[4]。放牧可導(dǎo)致0～20 cm土層溫度平均上升1.3～1.4 ℃，調(diào)落物分解速率增加21.5%[5]。

1.2水分 土壤過(guò)濕或過(guò)干會(huì)抑制土壤微生物的活性，抑制凋落物的分解[6]。一定范圍內(nèi)，凋落物分解速度與土壤濕度正相關(guān)[7-8]；土壤水分過(guò)高，透氣性下降，分解者的氧氣需求受限，凋落物分解速率降低[8]。

降水影響凋落物的營(yíng)養(yǎng)成分，控制凋落物物質(zhì)浸出等物理過(guò)程，影響凋落物的分解速率[6]。Swift等[9]發(fā)現(xiàn)，隨著降水量增加，地表凋落物的分解速率增大。如果年均降水量從500 mm上升到5 500 mm，凋落物的分解速率提高5～9倍[10]。但是，降水對(duì)凋落物分解的促進(jìn)作用也有一定的范圍，不同類(lèi)型凋落物受降水的影響也存在差異(表1)。程煜等[11]發(fā)現(xiàn)，降水量達(dá)到200 mm時(shí)，木荷(Schimasuperba)葉凋落物的分解速率極顯著提高，水分越充足其分解越強(qiáng)烈；而降水量在50 mm時(shí)，馬尾松(Pinusmassoniana)葉凋落物的分解速率能極顯著提高，但降水量超過(guò)200 mm時(shí)，凋落物分解甚至?xí)灰种疲豢赡芤驗(yàn)椴煌瑏?lái)源的凋落物化學(xué)組成有差異。李雪峰等[12]揭示，降水量減少時(shí)，蒙古櫟(Quercusmongolicus)葉凋落物初始N、P和K濃度顯著升高，而木質(zhì)素濃度降低，凋落物分解速率大；降水量增加，初始N濃度顯著降低，木質(zhì)素濃度增高，凋落物分解速率小。

表1 不同草地類(lèi)型凋落物分解速率比較Table 1 Litter decomposition rate of different grassland types

一定范圍內(nèi)，凋落物的分解速率與年均降水量、年積溫均呈顯著線(xiàn)性相關(guān)(P<0.05)(圖1、圖2)。多元分析表明，降水與溫度對(duì)凋落物分解的貢獻(xiàn)為72%，降水與熱量的貢獻(xiàn)之比為1∶1.87。

在草原凋落物分解中，水、熱因素是相互作用的，凋落物分解取決于兩者的數(shù)量關(guān)系，它們對(duì)凋落物的作用途徑主要包括改變分解微生物的活性與數(shù)量,影響土壤和凋落物層的微環(huán)境以及凋落物分解的物理過(guò)程，決定凋落物的物種組成、物理結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分，影響家畜對(duì)凋落物的作用。

圖1 凋落物的分解速率與年均降水量的關(guān)系Fig.1 Relation of litter decomposition rate and average annual precipitation

圖2 凋落物分解速率與年積溫的一般關(guān)系Fig.2 Relation of litter decomposition rate and average annual accumulated temperature

1.3土壤養(yǎng)分 貧瘠土壤上的凋落物分解慢，因?yàn)橥寥鲤B(yǎng)分含量越低，分解者的能量與養(yǎng)分供給越少，難分解成分越多[30]。當(dāng)土壤氮含量低于凋落物時(shí)，凋落物氮向土壤釋放，C/N升高，凋落物分解速率下降，反之亦然。凋落物分解隨土壤養(yǎng)分增加而上升的原因：土壤養(yǎng)分多促進(jìn)植株生長(zhǎng)，提高植物地上和地下部分的凋落物產(chǎn)量，降低葉和根C/N[31-32]，改善土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)以及一系列理化性狀，提高土壤微環(huán)境，促進(jìn)微生物的活動(dòng)。

1.4地形 地形導(dǎo)致水、熱、土壤養(yǎng)分和凋落物量等重新分布，間接改變凋落物分解[33-43]。洼地較平地容易積累凋落物，底層凋落物難以受陽(yáng)光照射，凋落物的光降解作用較弱，分解速率較慢。陰坡和陽(yáng)坡的水、熱狀況差異較大，陽(yáng)坡光照強(qiáng)、土溫高、蒸發(fā)大，凋落物分解速率較陰坡快。劉中奇等[33]發(fā)現(xiàn)，在25°～35°及35°～45°坡度段，陰向溝坡的枯落物量大于陰向梁坡的枯落物量，但在15°～25°坡段，陰向溝坡的枯落物現(xiàn)存量小于陰向梁坡。在潘帕斯、青藏高原、大青山和衡陽(yáng)盆地的草原，陰坡凋落物高于陽(yáng)坡[37-39，43]。在加拿大，土壤有機(jī)質(zhì)從坡頂?shù)狡履_逐漸增加，土層增厚，凋落物分解加快[41]。在黎巴嫩，中坡土壤含水量小于上坡和下坡，影響凋落物分解速率[42]。坡度較大區(qū)域容易發(fā)生滑坡，可間接改變凋落物分解速率[34]，在植被完全被破壞的自然滑坡地段，土壤有機(jī)質(zhì)和有效氮含量大幅度下降，全氮和全磷含量也有一定程度降低，因此，在植被演替早期凋落物分解較慢。

2 生物因素

生物因素是凋落物分解的主導(dǎo)因子[7]。凋落物的分解過(guò)程不僅受生物分解者的類(lèi)型、數(shù)量和活性影響，不同類(lèi)型植被的凋落物其分解速率也會(huì)因化學(xué)組成的差異而不同。

2.1動(dòng)物

2.1.1家畜 家畜主要通過(guò)采食、踐踏、排泄物影響土壤的物理結(jié)構(gòu)和草地營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，導(dǎo)致凋落物分解的變化。踐踏可破碎和淺埋凋落物；家畜生長(zhǎng)季采食可減少凋落物形成，某些季節(jié)也直接采食凋落物；家畜排泄物沉積于草地土壤，影響排泄物斑塊內(nèi)的凋落物組成，也改變凋落物的土壤環(huán)境。

家畜排泄物改變凋落物基質(zhì)質(zhì)量，后者是凋落物分解的內(nèi)在因素。一般認(rèn)為，凋落物的C/N和木質(zhì)素/N越高，分解速率越慢[44]。排泄物只在大約20%的草地面積上富集養(yǎng)分，降低可食牧草量[45]，凋落物量隨之減少。同時(shí)，有排泄物區(qū)域的養(yǎng)分循環(huán)加速，牧草C/N降低，凋落物的分解速率增加。踐踏破碎凋落物，并使之與土壤充分接觸，有助于凋落物的分解[46-47]。家畜采食凋落物，凋落物積累量減少，地表植被覆蓋下降，加之家畜踐踏，土壤容重增加，提高了表土對(duì)溫度的敏感性，加速了養(yǎng)分的循環(huán)，均有利于凋落物的分解。

2.1.2小草食動(dòng)物 很多小草食動(dòng)物是凋落物的破碎者或分解者，尤其在凋落物分解初期作用大[48]。蟻類(lèi)等直接以凋落物為食，在這一過(guò)程中凋落物被碎裂和研細(xì)。在澳大利亞，白蟻能攝食全部凋落物的8.9%左右[48]。在廣州地區(qū)，白蟻對(duì)凋落物的年攝食率在15.3%～40.8%[49]。一般，小草食動(dòng)物群落多樣性越高，凋落物的周轉(zhuǎn)期越短，分解越快，反之亦然[50]。

另一類(lèi)小草食動(dòng)物是嚙齒類(lèi)。它們種類(lèi)多、分布廣、繁殖快，啃食牧草活體和凋落物，減少地面和地下凋落物的現(xiàn)存量，增加凋落物的粉碎程度，將地上凋落物搬運(yùn)至地下，增加土壤有機(jī)質(zhì)。

2.2植物 植物種類(lèi)影響凋落物分解的主要原因之一是凋落物基質(zhì)構(gòu)成的差異。相似的環(huán)境下，凋落物的基質(zhì)質(zhì)量、木質(zhì)素含量、木質(zhì)素/N和C/N等對(duì)分解起著決定性作用[49]。凋落物的初始N含量高會(huì)加快其分解，而木質(zhì)素含量高將延緩其分解[51]。在加拿大，凋落物初始木質(zhì)素/N是影響其分解速率的重要變量，初始木質(zhì)素/N越高，分解越慢[52]。宋新章等[53]發(fā)現(xiàn)，N和P含量是影響凋落物分解的最重要變量，其次是木質(zhì)素/N和C/N。

不同經(jīng)濟(jì)屬性的凋落物基質(zhì)差異顯著。豆科植物C/N較低，有利于凋落物分解，以豆科植物為建群種的草地凋落物分解快。禾本科植物C/N 高，纖維素等難分解的物質(zhì)較多[54]，分解速率較豆科植物慢。由于家畜不采食毒害草，毒害草的凋落物同樣很少被小草食動(dòng)物采食，量的積累造成其分解速率慢[55]。

2.3微生物 微生物是凋落物分解的主體，直接促進(jìn)凋落物的能量流動(dòng)、碳礦化(10%左右)和養(yǎng)分礦化(占30%)[56]。凋落物分解前期，微生物是分解的主力，中期土壤動(dòng)物是凋落物的主要分解者，后期則是土壤動(dòng)物和微生物共同作用[57]。凋落物分解過(guò)程中，首先被微生物侵入，初步分解形成粗腐屑，經(jīng)腐食性動(dòng)物啃食和其他微生物分解后成為更微小的碎片[58]。在凋落物分解前期(30 d)添加微生物制劑，可顯著加快凋落物的分解[59]。

3 管理因素

3.1放牧 一般情況下，適牧有利于調(diào)落物分解，凋落物分解速率表現(xiàn)為適牧>重牧>禁牧[60]。草地立枯物和凋落物隨著放牧率的增加而減少。在澳大利亞灌叢草地，重牧和適牧區(qū)秋季凋落物量分別是輕牧區(qū)的53%和64%，夏季則分別是39%和59%[61]。在密蘇里，適牧和重牧下，家畜分別采食了45%和77%的地上生物量，禁牧、適牧和重牧草地凋落物年分解速率分別是13%、55%和19%[62]。家畜踐踏隨放牧率而增強(qiáng)，立枯物和凋落物更容易破碎、分解[63]。不同季節(jié)放牧，凋落物分解速率也不同，青藏高原暖季放牧地凋落物分解速率較冷季放牧地高8.3%[64]。放牧導(dǎo)致草地凋落物組成差異，從而影響凋落物分解速率。在混播草地放牧，夏季和秋季多年生牧草凋落物分別高于黑麥(Secalecereale)22%和52%，春季無(wú)芒雀麥(Bromusinermis)凋落物明顯多于其他物種[65]。在干旱半干旱草原，放牧家畜排泄物增加土壤速效氮，進(jìn)而提高凋落物氮，加快其分解[16]。劃區(qū)輪牧有利于草地恢復(fù)，提高牧草品質(zhì)和凋落物的基質(zhì)質(zhì)量[66]。

3.2灌溉 草地灌溉后土壤含水量迅速增加，有利于凋落物內(nèi)物質(zhì)的淋溶，加快分解。一般，凋落物浸泡于水中，短時(shí)間內(nèi)(尤其是24 h)，酚醛樹(shù)脂、可溶性碳水化合物、氨基酸和無(wú)機(jī)物等可溶性物質(zhì)的流失，導(dǎo)致大約30%的凋落物干質(zhì)量損失[67]。灌溉后的土壤較為濕潤(rùn)，為土壤微生物和土壤動(dòng)物提供了適宜的生存環(huán)境，增強(qiáng)微生物活性，促進(jìn)凋落物分解。

3.3刈割 刈割對(duì)牧草品質(zhì)起重要作用[68]。幼嫩期的牧草體內(nèi)干物質(zhì)、粗蛋白、維生素和礦物質(zhì)的含量高，但隨著牧草的生長(zhǎng)，非可溶性碳水化合物(纖維素、木質(zhì)素等)逐漸增多，適當(dāng)刈割促進(jìn)植物的補(bǔ)償生長(zhǎng)，改變牧草的基質(zhì)質(zhì)量，影響凋落物分解。過(guò)度刈割或早期刈割抑制牧草光合作用面積，減少凋落物量[69]。

4 討論

凋落物分解是一個(gè)復(fù)雜過(guò)程，但各因素作用于凋落物分解的機(jī)制相似：改變凋落物的基質(zhì)質(zhì)量，主要是易分解成分(N、P 等) 和難分解的有機(jī)成分(木質(zhì)素、纖維素、半纖維素、多酚類(lèi)物質(zhì)等)；改變凋落物的外部環(huán)境，包括土壤生物，如土壤動(dòng)物、微生物，非生物環(huán)境，如光質(zhì)、降水、熱量等；直接改變凋落物的量，除了控制凋落物的形成過(guò)程，還包括凋落物的采食、踏入土壤、破碎、搬運(yùn)、侵蝕和堆積等。

對(duì)溫度、降水和放牧等影響草地凋落物分解的主要因子已有一定的研究，以后的研究需要重點(diǎn)關(guān)注以下幾個(gè)方面：1)定量各因素在草原凋落物分解中的貢獻(xiàn)率，我國(guó)對(duì)于森林凋落物分解研究較多，但是對(duì)草原凋落物的研究起步比較晚，而且由于家畜的加入，形成了土-草-畜-人(管理)互作，因此影響草原凋落物分解的因素較森林和農(nóng)田較為復(fù)雜；2)在定量分析凋落物的分解因素時(shí)，要綜合考慮多種因素之間的相互作用，尤其是家畜的采食、踐踏和排泄物，草原嚙齒類(lèi)的采食、破碎與搬運(yùn)等；3)碳管理正在成為諸多學(xué)科的前沿問(wèn)題，凋落物分解對(duì)于草地碳匯的作用需要引起高度重視；4)氮沉降對(duì)草原凋落物分解的作用尚無(wú)統(tǒng)一的結(jié)論；5)草類(lèi)生物質(zhì)能源與凋落物的形成、分解有密切關(guān)系，可結(jié)合在一起研究；6)退化草地及其恢復(fù)是世界性問(wèn)題，其中凋落物管理的作用需要明晰；7)放牧和封育是現(xiàn)階段我國(guó)草原管理的兩大旋律，對(duì)凋落物分解的作用值得關(guān)注。

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