中國海域南褐蝦屬種類記述(甲殼動物亞門,十足目,褐蝦科)

韓慶喜,李新正

(1.中國科學院 煙臺海岸帶研究所,中國科學院山東省海岸帶環境過程重點實驗室,山東 煙臺 264003;2.中國科學院 海洋研究所,山東 青島 266071)

南褐蝦屬(Philocheras)[1]隸屬甲殼動物亞門(Crustacea)、軟甲綱(Malacostraca)、十足目(Decapoda)、真蝦總目(Eucarida)、十足目(Decapoda)、腹胚亞目(Pleocyemata)、真蝦下目(Caridea)、褐蝦科(Crangonidae)[2-5],是褐蝦科中最大的屬,迄今已知52種[6],主要分布于熱帶海洋,其中 38種生活在印度-西太平洋海區[7]。

作者對中國科學院海洋研究所海洋生物標本館的南褐蝦屬標本進行了整理研究,作為研究結果報道。研究標本來自中國海域的歷次海洋科學考查。另外,亦對比了部分采自菲律賓海域的標本。

文中用到了以下縮寫：阿氏拖網(Agassiz trawl,AT);頭胸甲長度(carapace length,cl),即眼窩后緣至頭胸甲背部后緣間的垂直距離;標本的原始采集編號(collection number,CN);抱卵的(ovigerous,ovig.);海洋生物標本館(Marine Biological Museum of IOCAS (Institute of Oceanology,Chinese Academy of Sciences),MBM),站位(Station,stn.)。

南褐蝦屬

PhilocherasStebbing,1900[1]：48;Chace,1984[2]：38;Holthuis,1993[4]：295.

鑒別特征：甲殼薄而柔軟;額角基部1/2無側齒;頭胸甲無眼后縱溝;每側具鰓6～7對,鰓末端指向后方;眼角膜發達;第一觸角柄刺橫橢圓形;第一步足無外肢痕跡;第二步足超出第一步足的長節。

討論：南褐蝦屬大部分種生活于溫帶或熱帶海洋,棲息于淺海到深海的泥質或沙質海底。Kemp[8-9]在報道印度洋標本時曾將南褐蝦屬作為海褐蝦屬(PontophilusLeach,1817)[10]的同物異名,直到Williamson[11]從幼體特征分析了二屬的區別,由Chace[2]依據額角無側齒、頭胸甲無眼后溝、第一步足無外肢等區別于海褐蝦屬的特征而重新起用了南褐蝦屬的名稱,Christoffersen[12]的支序分析結果支持南褐蝦屬為獨立的屬,Holthuis[4]的真蝦分類系統中將南褐蝦屬作為褐蝦科一個獨立的屬。

窄額南褐蝦Philocheras angustirostris(De Man,1918) (圖1、2)

Pontophilus angustirostrisDe Man,1918[13]：163;1920[14]：279,pl.23,fig.67h-j,m,pl.66,fig.67g,k,n,o;劉瑞玉,鐘振如,1994[15]：630。

Philocheras angustirostrisChace,1984[2]：40;Komai,2008[7]：394;李新正,2008[16]：723。

研究材料：1 ovig.♀(cl 2.96 mm),MBM228942,三亞灣,CN B92-B11-63,stn.11,10°2.5′N,113°22′E,李新正采集,1992年3月23日。

鑒別特征：額角細,前端平截或凹陷,不超出眼末端,末端兩側成刺狀,背面觀額角末端凹陷。頭胸甲長與寬近相等,高度稍大于寬度;基部具1淺的橫溝,溝后具1小而尖銳的胃刺,其后具1段小脊,從背中線中央位置處向后也延伸 1條背中央脊,但前后2段脊之間具1段平滑的間隙而不連續;側面具5條縱脊,其中3條前端具尖銳的刺,第一側脊前端具刺,較胃刺稍靠后,位于觸角刺水平上;緊接第一側脊后被頸溝隔開的是第二側脊,第一側脊與第二側脊為同一脊被頸溝隔成的 2段;第三側脊前端為肝刺,位置較胃刺稍靠前,較鰓甲刺稍靠上;第四側脊位于第二側脊與第五側脊之間,靠近頭胸甲后緣;第五側脊從頭胸甲中部的頸溝后開始延伸直到頭胸甲后緣附近,是 5條側脊中最長的,前端為 1尖刺,小于上述的兩個刺;眼窩邊緣完整,無缺刻;觸角刺伸達角膜中部;鰓甲刺遠長于觸角刺,后面具1尖銳的脊,該脊不伸到肝刺下方。腹部第三節背面具脊;尾節具2對側刺,末端具3對長刺。眼大,角膜暗黑色,上具1小的尖銳突起。觸角鱗片長約為寬的3倍,外緣刺尖,約在外緣 4/9處,端側刺約為外緣刺的 2倍大,遠超出鱗片葉末緣。第一步足掌節1/4伸過觸角鱗片末緣,長節上緣末端具1刺,下緣基部外側具1脊,延伸至中間位置,末端外緣具 3刺,遠小于上緣末端刺;腕節具2～3刺,亞螯不動指基部分節。第二步足僅伸達第一步足腕節,座節和長節近等長,腕節約為長節的2/3,掌部短,2指直,指節較不動指稍細。第四、五步足指節尖細,略彎,約為掌節的3/4。雄性第二腹肢雄性附肢小于內附肢。尾肢內肢窄,幾與尾節等長,外肢很短。最大頭胸甲長度不超過4 mm;卵為0.4 mm×0.6 mm。

圖1 窄額南褐蝦Fig.1 Philocheras angustirostris (De Man,1918)

圖2 窄額南褐蝦Fig.2 Philocheras angustirostris (De Man,1918)

地理分布：模式標本產地：印度尼西亞的4個海域,瓜哇海珊瑚礁;西弗洛里斯海(到40 m深度);米蘇爾島和新幾內亞島中間海域(32 m);阿魯群島海域 (13 m)[13]。中國海域發現于海南三亞灣;世界分布于阿拉伯海、孟加拉灣、印度尼西亞和南海。分布深度為0～83 m,在夜間會浮游到水面[14]。

討論：標本與De Man[14]的描述相符,最明顯的特征是觸角鱗片近中間處有1側齒。

雙刺南褐蝦Philocheras bidentatus(De Haan,1844)(圖3、圖4)

Crangon bidentatusDe Haan,1844[17]：pl.45,fig.14;De Haan,1849：183。

Pontophilus bidentatusBalss,1914[18]：68,fig.41;Holthuis,1955[19]138：fig.100.Fujino,Miyake,1970[20]：283,figs.16-17;劉瑞玉,鐘振如,1994[15]：631。

Philocheras bidentatusKomai,2008[7]：395;李新正,2008[16]：723。

研究材料：1 ovig.♀(cl 4.91 mm),MBM228946,東海(浙江),CN G30B-2,stn.1003,33 m,褐色泥沙,AT,林光宇采,1960年5月14日。

鑒別特征：身體較小。額角短,前緣平截或微凹,剛剛超出眼柄與角膜相接處,側緣平行,背面明顯下凹,基部具1明顯橫溝。頭胸甲背部凹,具1背中央脊,起于額角基部橫溝后,前端具1明顯下彎的齒;兩側各具3條側脊,脊間隙在頭胸甲中間稍大,后部小;第一側脊向前上方斜伸,該側脊被一淺溝分為前后兩段,前段稍短,每段前端具1齒;第二側脊起于觸角刺,幾乎延伸到頭胸甲后緣,不甚明顯;第三側脊起自鰓甲刺,伸達頭胸甲近后緣處,鰓甲刺強壯,伸過眼角膜的末緣;頭胸部腹甲具 1強壯前刺,其后具 4個連續的脊狀突,在抱卵雌性中脊狀突消失。第一到五腹節具明顯背脊,第二腹節背脊高,前端呈三角形;第三到第五腹節背脊長于第二腹節背脊,后端低矮;第四、五腹節具不明顯的橫脊;第一、二腹節側甲下緣稍尖,后 3腹節下緣平截,后緣鈍;第六腹節無脊或溝,腹面具深溝;每一腹節腹面均具 1個強壯的、刺狀突起;尾節細,長于第六腹節,背緣無刺,末緣具2對長剛毛。第一步足亞螯超出觸角鱗片,亞螯強壯,末端寬,具 1強壯的不動指;腕節很短,杯狀,腹緣具 1小刺;長節粗壯,近末端具1鉤狀刺。第二步足短,僅伸達第一步足腕節,指節短,不動指稍長于指節,2指末端直,不呈鉤狀,具很多剛毛;腕節明顯長于也寬于螯;長節長于腕節。第三步足纖細,不伸達第二觸角鱗片末緣。第四、第五步足同形,第五步足各節稍長于第四步足的相應各節。雄性第二腹肢內肢細長,圓柱形,末端具濃密粗剛毛,內附肢很短,位于內肢中部,末端具1長剛毛。

地理分布：模式產地為日本。中國海域分布于黃海較深水域和東海。世界分布于日本。分布深度為33～76 m。Komai[7]引用 Fujino等[20]記錄的深度為158～522 m,此深度應為日本南褐蝦(Philocheras japonicus(Doflein,1902))[21]的分布深度,因 Fujino等[20]檢查標本的采集深度為 60～76 m。劉瑞玉和鐘振如[15]記錄此種分布于黃海較深水域。本標本為該種在東海的首次記錄。

圖3 雙刺南褐蝦Fig.3 Philocheras bidentatus (De haan,1844)

討論：研究標本與以前作者描述基本相符,稍有區別：(1) Balss[18]圖示中額角未伸達眼柄與角膜相接處,而 Fujino等[20]則描述額角超出眼柄與角膜相接處,現標本則介于兩者之間;(2)Fujino等[20]依據雄性標本和未抱卵雌性標本記述頭胸部腹甲具 5刺,在作者的抱卵雌性標本中后面的刺消失,只余 1刺,始于第二步足基部處,伸達第三顎足與第一步足中間位置,末端稍向上彎;(3)現標本第二步足指節較長于不動指,而Balss[18]和Fujino等[20]描述和圖示的可動指細且短。

圖4 雙刺南褐蝦Fig.4 Philocheras bidentatus (De haan,1844)

缺刻南褐蝦Philocheras incisus(kemp,1916)(圖5、6、7)

Pontophilus incisusKemp,1916[9]：357：fig.1,pl.8：fig.1;De Man,1920[14]：278：pl.22,fig.66,66a;Fujino 和 Miyake,1970[20]：287,fig.18;劉瑞玉,鐘振如,1994[15]：631。

Philocheras incisusChace,1984[2]：40;Han 等,2007[22]：11,fig.3A,B;Komai,2008[7]：395;李新正,2008[16]：723。

研究材料：1 ovig.♀(cl 3.83 mm),MBM228941,浙江,CN K5a5b-7,stn.1045,61 m,軟泥,AT,朱謹釗、許界善采,1960年5月12日;1 ovig.♀(cl 3.63 mm),MBM228969,東海,CN V560B-43,stn.02,120 m,細沙,AT,唐質燦、許界善采,1978年5月29日。

對比標本：菲律賓：1 ♂(cl 3.2 mm),4♀♀(cl 3.8～4.7 mm),3 ovig.♀♀(cl 3.3,3.9 mm),stn.T4,9°33.0′N,123°48.5′E,82 m,底質中有很多大的海綿,2004年6月1日(標本存于青島中國科學院海洋研究所);2 ovig.♀♀(cl 3.1,3.3 mm),stn.T5,9°35.3′N,123°52.2′E,84～87 m,粗泥沙,2004 年6 月2 日;2♂♂(cl 3.0,3.1 mm),1 ♀(cl 3.2 mm),stn.T29,9°34.5′N,123°50.6′E,77～84 m,泥質,2004 年7 月1日;(標本存于新加坡國立大學博物館動物標本室);1♀(cl 3.3 mm),stn.T6,9°35.1′N,123°51.2′E,34～82 m,粗沙泥,雜有大海綿,2004年6月2日;4 ♂♂(cl 3.3～3.5 mm),stn.T36,9°29.3′N,123°51.5′E,95～128 m,沙質的棘皮動物海床,2004年7月4日(標本存于巴黎,法國國家歷史博物館);3 ♂♂(cl 2.7～3.0 mm),5 ♀♀(cl 2.9～3.9 mm),2 ovig.♀♀(cl 3.0,3.5 mm),stn.T28,9°35.0′N,123°51.4′E,80 m,泥質沙,2004年7月1日(標本存于基隆,臺灣海洋大學)。

鑒別特征：額角具縱溝,末端凹陷,圓形,急劇下彎;兩側緣平行,兩側和眼窩緣、眼睛大部被長毛覆蓋。頭胸甲被細小的軟毛及突出的剛毛叢,在額角基部處具一橫溝,具背中央脊,由4段脊構成——第1段脊始于橫溝后,前端具1顯著的刺,第2段不明顯,末端通常具 1小刺,第3段脊高,不平坦,第4段脊明顯,末端陡峭;兩側第一側脊前端向中間匯合,由很多短脊構成,短脊前端多具小刺,最前端脊短,前端具1較大的齒,位于背中央脊最前端齒的稍后位置,其后的脊則較難觀察到;背中央脊和第一側脊之間具數條小脊,有的前端具刺;第二側脊亦由許多不連續小脊構成,其前端是粗壯的肝刺,位置較背中央脊最前端的刺靠前,前面 2段小脊較長,第2段脊前端具1明顯的齒,后面短脊3～4段,前端小刺有或無;觸角刺和鰓甲刺大,鰓甲刺較前者更大,超出額角前端末緣。眼睛角膜腎形。第一觸角柄基部具1小刺,柄刺橫橢圓形。第二觸角鱗片基部最寬,頂端處最窄,長約是最寬處的3倍,除端側齒外,在基部1/4處還具1小齒。腹部各節溝或脊明顯,凹陷部分多毛,突出部分光滑無毛;前5腹節的脊或溝多橫向,但第三腹節背部具一縱脊,即背中央脊,第四到第六腹節背部具亞中央脊,雌性前 4腹節側甲下緣尖或鈍,雄性稍尖;尾節具2對背側齒。第一步足短于第三顎足,無外肢,長節外緣末端具1刺,腕節末緣具2刺,掌節長為寬的3.5倍,不動指特別大而強壯。第二步足具長毛,螯超出第一步足腕節,螯可動指和不動指末端直,不呈爪狀,掌部特別短,只占螯長的 1/5。第三步足纖細,指節和掌節超出觸角鱗片末緣。第四、第五步足形態相似,第四步足指節光滑無毛。雄性后4對腹肢均具內附肢,雌性內肢退化,內附肢只在第二對上存在,但遠小于雄性者。尾肢外肢短于內肢,更纖細。最大體長超過4 mm。

體色：(據圖7描述)頭胸部呈棕黃色,腹部從白色變化到紅色,全身布滿褐色斑點。眼睛深褐色。第一步足掌部末端白色。尾扇白色,前部和后部各有1個寬的橫帶呈棕黃色。

圖5 缺刻南褐蝦Fig.5 Philocheras incisus (kemp,1916)

圖6 缺刻南褐蝦Fig.6 Philocheras incisus (Kemp,1916)

圖7 缺刻南褐蝦,采集于2004年,菲律賓Fig.7 Philocheras incisus (Kemp,1916),from Philippines,sampled in 2004

地理分布：模式產地：緬甸安達曼群島,布萊爾港。中國分布于東海,世界分布從阿拉伯海,孟加拉灣,印度尼西亞,菲律賓群島,直到朝鮮海峽;分布深度為0～153 m。

討論：現標本基本符合Kemp[9]和Fujino等[20]的描述,但更傾向于原始描述：(1) Fujino等[20]描述觸角鱗片側齒位于基部1/3處,現標本側齒位于基部約1/4處,與Kemp[9]的原始描述一致;(2) Fujino等[20]描述所有腹節側甲腹緣均圓滑,現雄性標本第二到第四腹節側甲下緣銳,成1明顯小刺,抱卵雌性無小刺,這與 Kemp[9]的原始描述一致;(3)本種采于菲律賓并保存于中國科學院海洋研究所海洋生物標本館的8個標本的第三腹節背中央脊占據該節背板全長,而不僅是第三腹節后3/4的長度,且雄性標本在第二腹節背部中央具 1個小刺[22]。此種第一步足的不動指分節,與小額南褐蝦(Philocheras parvirostris)相同。

小額南褐蝦Philocheras parvirostris(Kemp,1916) (圖8、9)

Pontophilus parvirostrisKemp,1916[9]：372,pl.Viii,fig.6;De Man,1920[14]：262;劉瑞玉,鐘振如,1994[15]：631。

Philocheras parvirostrisOhtomi等,2005[23]：11;Komai,2008[7]：395;李新正,2008[16]：723。

研究材料：1♀(cl 3.62 mm),南海北部 ,MBM228940,從CN55-K463,CN55-K464,CN55-K465中分出,1955年12月11日。

鑒別特征：額角特別小,小于此屬所有其他種,不伸過眼柄長度的 1/3,末端尖。頭胸甲光滑無毛,前緣具1不明顯橫溝;鰓甲刺后具1段小脊;觸角刺尖銳,遠超出額角末端;鰓甲刺長,幾伸達眼柄末端。各腹節十分光滑,無脊或溝,側甲下緣光滑,第六腹節與尾節等長;尾節基部很寬,末端很窄,三角形,很尖銳,邊緣具剛毛,具 2對背側齒,末緣具 3對長刺,最內側 1對刺約為中間刺長的 2/3,外側刺長的 1/2。眼睛內緣左右相接,角膜色素明顯,背面觀角膜與眼柄幾等長。第一觸角柄基節具2粗壯刺,1位于腹面,另1刺位于末端,側突長橢圓形,第二、三節幾等長,雌性外鞭幾與柄等長。觸角鱗片長約為寬的 1.7倍,外緣略凸,端側刺粗壯,但不超出鱗片末端。第一步足無外肢,長節外緣末端具1刺,腕節外下緣具1尖銳刺,內角尖,具1簇粗剛毛,掌部長度約為基部寬度的3倍,基部內側通常具1簇粗剛毛,不動指粗壯,向外彎曲。第二步足向前伸達第一步足長節末端,螯稍長于腕節,指節特別纖細,約為不動指的一半,掌部約為指節的 2/3,掌節外緣具長剛毛。第三步足纖細,最后2節超出觸角鱗片末端,長節稍長于座節,短于掌節與指節之和,腕節長為座節的2倍。第四、五步足同形,較第三步足粗壯,腕節與掌節近相等,長節較腕節與掌節稍長,約為指節的3倍,各節被濃密的毛覆蓋。后4對腹肢內肢短,無內附肢。尾肢約為尾節長的一半,外肢長約為寬的4倍。卵直徑約0.3 mm。

圖8 小額南褐蝦Fig.8 Philocheras parvirostris (Kemp,1916)

圖9 小額南褐蝦Fig.9 Philocheras parvirostris (Kemp,1916)

體色：生活時蝦體白色,雜以暗棕色斑點,邊緣和附肢栗色,第一、四、六腹節上具明顯暗斑[9]。

地理分布：模式產地：印度。中國海域分布于南海北部陸架海域和臺灣海峽。世界分布于阿拉伯海北部,新加坡和日本。淺海生活,分布深度0～90 m。在日本九州南部近岸低潮帶是數量優勢種[23]。

討論：小額南褐蝦的額角特別小,長度不超過眼柄長度的 1/3,兩眼左右相接,頭胸甲和腹部背甲光滑無脊,這些特征使其與其他種明顯區分。

作者報道 4種南褐蝦,加上 Stimpson[24]報道的采于香港的脊尾南褐蝦(Philocheras carinicaudaStimpson,1860),Bruce[25]報道的采于香港的婁氏南褐蝦(Philocheras lowisi(kemp,1916))和 Kim等[26]報道的采于南海北部的藤野南褐蝦(Philocheras fujinokim and Hayashi,2000),中國海域迄今已知南褐蝦屬計7種。

中國海域南褐蝦屬分種檢索表

1.頭胸甲背中線無刺或齒……………..............2

- 頭胸甲背中線具刺或齒…..………….............4

2.額角特別小;兩眼左右相接;頭胸甲背中線和腹部背甲光滑無脊.……………………小額南褐蝦

-額角正常,發達;兩眼被寬大的額角隔開………………………………….…………………...3

3.頭胸甲背部具中央脊,無側脊和刺;腹部前4腹節背甲具脊…..………………………婁氏南褐蝦

- 頭胸甲具 7條脊,上側脊和下側脊各具 1刺………………………………………….脊尾南褐蝦

4.第二觸角鱗片外緣光滑,除端側齒外無其他齒…………………………………………...…...……..5

- 第二觸角鱗片外緣除端側齒外尚具 1個大的側齒……..……………………..…….…………..….....6

5.頭胸甲背中央線上具2個刺或齒…………...……………………..………雙刺南褐蝦

- 頭胸甲背中央線上具1個刺或齒……….…………………………..…......藤野南褐蝦

6.第二觸角鱗片側齒位于側緣基部1/4處……………………………………....…..缺刻南褐蝦

- 第二觸角鱗片側齒位于側緣近中間位置………………………………….……….窄額南褐蝦

致謝：感謝中國臺灣基隆臺灣海洋大學陳天任博士惠贈褐蝦標本,感謝日本國千葉縣立中央博物館駒井智幸博士多次惠贈研究文獻并給予建設性意見,感謝中國科學院海洋研究所張寶琳、王洪法、王金寶、李寶泉等各位老師在研究過程和論文撰寫中給予的幫助。

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