竹林不同經營類型主要節肢動物種群的多樣性與穩定性

潘寅輝 胡建軍 徐春香 程建新 鄒錫成 王為民 金彬

（1浙江省龍游縣林業設計調查隊 324400；2浙江省龍游縣森林病蟲防治檢疫站 324400；3浙江省龍游縣溪口林場 324403；4浙江省龍游縣森林資源保護管理站 324400）

龍游縣是“中國竹子之鄉”，浙江省毛竹主產區之一，現有毛竹林面積2.93萬hm2。自上世紀九十年代以來，隨著低產竹林改造、筍竹兩用林培育特色基地建設以及現代竹子經營示范工程相繼實施，原多林分類型的竹林自然生態結構被改造為單一植被的毛竹純林。

近幾年來，毛竹林蟲害日趨嚴重，常發性的竹卵圓蝽（Hippotiscus doralis Stat）、一字竹筍象（Otidognathus davidis Fairmaire）、竹織葉野螟（Algedonia Coclesalis Walker）、竹筍夜蛾（Oligia vulgaris Butler）持續發生，偶發性的黃脊竹蝗(Ceracris kiangsu Tsai)、剛竹毒蛾（Pantana phyllostachysae Chao）、害螨（Schizotetranychus nanjingensis Ma et Yuan）、竹真片胸葉蜂（Eutomostethus deqimgensis Xiao）在局部區域時有暴發[1～6]。為此，龍游縣相關單位承擔了浙江省科技廳公益技術研究農業項目—“重要水系兩岸公益林區有害生物監測與生態控制”。本文研究的對象為該項目的部分內容，通過調查常見的三種不同經營竹林類型中主要節肢動物種群，旨在揭示三種常見林分中主要節肢動物種群的多樣性與穩定性，從而引導竹產區林農科學開展竹林生產，促進興林富民工程的實施和竹產區經濟可持續發展。

1 試驗區概況

浙江省龍游縣位于119°02′- 119°20′E，28°44′-29°17′N，四季分明，年平均氣溫19.1℃，年平均降水量1621.9mm，年平均相對濕度79%，年日照時數1761.9h。全縣建有筍竹兩用林、大徑竹等特色豐產竹林基地8個，省級現代竹子示范園區1個。

2 材料與方法

2.1 標準地設置

根據竹林經營類型，選擇毛竹與杉木混交林、粗放經營毛竹林、集約經營毛竹林有代表性林分各一塊，面積約2hm2，按常規管理。

I：竹杉混交林：標準地設置在羅家鄉馬府墩村，陰坡，坡度 14°，平均立竹密度約1210株·hm-2，眉圍27.8cm，毛竹和杉木的混交比例約7：3，杉木間伐后，種植毛竹，林下植被以禾本科植物為主，矮小、稀疏，每年夏秋季劈草1次。

Ⅱ：粗放經營毛竹：標準地設置在社陽鄉后渠村，毛竹純林，陰坡，坡度29°，立竹密度約 1870株·hm-2，眉圍 25.1cm，純林，土層薄，有巖石裸露，林下植被以陽性莎草科、禾本科和蕨類植物為主，間有矮小雜灌，稀疏，管理粗放。

Ⅲ：集約經營毛竹林：標準地設置在廟下鄉芝坑口村，平緩坡地，平均立竹密度約2320株·hm-2，眉圍34.4cm，純林，林下偶有蕨類，每年結合挖春冬筍松土除草，施肥1-2次，或采用生物制劑預防。

2.2 調查方法

將主要節肢動物種群劃分為竹冠層和林下層類群分別統計；對竹冠層采用剪枝調查法取樣，配以林中燈光誘集，每標準地按“之”型線隨機抽取30樣竹，每樣竹上、中、下各取一盤小枝統計種群數，燈誘采用“佳多牌”蟲情測報燈，15W，置掛于林中，燈誘期間每天收集；對林下層采用網捕法，結合誘餌誘集法，每標準地隨機掃網150次(每來回掃網算1次)，誘集法采用一次性塑料杯裝糖蜜液安置在地表上誘集。野外調查取樣時間根據毛竹的生長和主要種群的發生規律確定[7]，分別為2009年4月（竹筍象、竹筍夜蛾等筍期害蟲，竹卵圓蝽若蟲數量高峰期）、6-7月（竹螟、毒蛾幼蟲數量高峰期，黃脊竹蝗若蟲數量高峰期)、9月(毛竹害螨混合種群數量高峰期)、2010年3月(主要害蟲出土或復蘇期)。

2.3 分析方法與數據處理

在種群極為豐富的毛竹林中，種群豐富度和稀有種、偶見種對多樣性的影響較小，因此在明確種群優勢種的情況下，部分稀有種和偶見種的混淆總體上對研究結果的影響不大[8]。部分稀有種和偶見種只鑒定到科，有些種類僅根據其形態上的明顯差異劃分為不同的種。為了克服物種鑒定的困難，根據取食行為、利用資源、生境選擇，將物種劃分為不同功能集團。為消除因調查時間不同所產生的誤差，以林分類型為處理，以每次調查(時間)為區組，在單因素隨機區組設計方差分析的基礎上，比較和分析不同林分類型間群落多樣性指數（H′）、均勻度指數（J）、優勢集中性指數（C）、穩定性指數及毛竹葉部主要害蟲種群數量的差異及其顯著性。采用EXCEL和SPSS軟件[9]對數據進行計算，采用Duncan 新復極差法進行多重比較。

3 結果與分析

3.1 不同經營竹林類型中主要節肢動物種群的目標物種組成

種群調查共獲得林下層主要節肢動物標本1496號，隸屬于16目，107科，219種；獲得竹冠層主要節肢動物標本8611號，隸屬于17目，119科，242種。不同竹林類型主要目標物種和個體數的組成見表1。竹杉混交林的總物種數較多，其它二種林分之間在總物種數上的差異不大。而粗放經營毛竹林總個體數明顯較多，竹下層以蜘蛛目、膜翅目、直翅目的個體數明顯多于其它二種林分，竹冠層以直翅目、鞘翅目、雙翅目、鱗翅目的個體數明顯多于其它二種林分類型；竹杉混交林、集約經營毛竹純林之間在總體及各目的物種數、個體數上的差異均相對較小。

表 1 毛竹林不同經營類型中主要主要節肢動物群落各目物種和個體數分布

3.2 不同經營竹林類型中不同功能群的目標物種組成

不同經營竹林類型群落功能群的物種和個體數的組成見表2。對于林下層，粗放經營毛竹林植食性和捕食性功能群的個體數均明顯多于其它2種林分。對于竹冠層，粗放經營毛竹林的捕食性、植食性功能群個體數均明顯多于其它2種林分；竹杉混交林捕食性、植食性功能群的物種數均明顯多于粗放經營毛竹林和集約經營毛竹林。

表 2 毛竹林不同經營類型中主要節肢動物群落不同功能群的物種和個體數分布

3.3 不同經營竹林類型中目標物種在林下層和竹冠層的相似性

不同竹林類型種群各功能群的共有種分布情況見圖1。竹杉混交林的兩個林層共有種的總種數比其余2種林分均明顯較多，其中以捕食性功能群最為突出。主要是因為捕食性物種的食性相對較廣、遷移能力相對較強，并且由于竹杉混交林中林分植物層次分布的連續性，在立體空間中形成一個通道，使物種在林下層與竹冠層之間的遷移更為方便，林下層和竹冠層的共有種既體現了群落兩個層次的相似性，又體現了二者的互作程度及互作途徑的多樣性[10]。

圖1 不同經營竹林類型中目標種群各功能群的共有種分布情況

3.4 不同經營竹林類型中主要節肢動物種群的多樣性、均勻度和優勢集中性

不同經營竹林類型種群的 Shannon—Wiener多樣性指數H′、Pielou均勻度指數J、Simpson優勢集中性指數C，見表3。從表中可以看出，各種林分均無顯著差異。

表 3 不同經營竹林類型目標種群多樣性(H′)、均勻度(J)和優勢集中性(C)

3.5 不同經營竹林類型中主要節肢動物種群的穩定性

毛竹林中主要節肢動物種群是以竹冠層植食性害蟲為主體(個體數量上)的群落。不同竹林竹冠層的穩定性指數見表4。對于指數S1／S2，不同竹林之間無顯著差異；對于指數Nl/N2 和S/N，竹杉混交林和集約經營毛竹林均顯著大于粗放經營毛竹純林。因此認為，竹杉混交林和集約經營毛竹林竹冠層類群的穩定性顯著高于粗放經營毛竹純林。由于上述3個指標也反映了群落對害蟲的控制作用，因此竹杉混交林和集約經營毛竹林的天敵對害蟲在個體數量上的制約作用顯著強于粗放經營毛竹純林。集約經營毛竹林穩定性高可能與化學、生物等人為干擾因素有關，形成一個相對動態的平衡，原因還有待進一步研究。

表 4 不同經營竹林類型中主要節肢動物種群的穩定性指數

3.6 不同經營竹林類型中目標種群主要害蟲類群的個體數量

對于以害蟲控制為目的的主要節肢動物種群穩定性的研究，害蟲的發生和危害情況最直觀地體現了種群的穩定性。不同經營竹林主要葉部害蟲平均每次調查的個體數量見表5。在粗放經營毛竹純林中，對竹林危害嚴重的毛竹害螨、竹蝗、竹螟、竹毒蛾個體數量顯著多于竹杉混交林竹松和集約經營毛竹林，其中毛竹害螨在時間序列上的波動極大(標準誤極大)，這進一步說明了粗放經營毛竹純林主要節肢動物種群的穩定性相對較低。

表5 竹林不同經營類型主要葉部害蟲類群的個體數量

4 小結與討論

從分析結果看，竹杉混交林的總物種數較多，其它二種竹林之間在總體物種數上的差異不大。而粗放經營毛竹林總個體數明顯較多，竹下層以蜘蛛目、膜翅目、直翅目的個體數明顯多于其它二種林分，竹冠層以直翅目、鞘翅目、雙翅目、鱗翅目的個體數明顯多于其它二種林分類型；竹杉混交林、集約經營毛竹純林之間在總體及各目的物種數、個體數上的差異均相對較小。

不同經營竹林類型中主要節肢動物種群的多樣性、均勻度和優勢集中性在各種竹林均無顯著差異，但竹杉混交林捕食性、植食性功能群的物種數均明顯多于粗放經營毛竹林和集約經營毛竹林。竹杉混交林和集約經營毛竹林竹冠層種群的穩定性顯著高于粗放經營毛竹純林。

因此在目前的經營管理水平下，竹杉混交林有利于物種在林下層與竹冠層之間的遷移，形成種群的動態平衡,控制和防止了毛竹葉部害蟲發生危害；竹杉混交的經營模式，避免了皆伐后整地帶來的水土流失，優化了自然環境，減少了投工、投勞，降低了造林成本；竹杉混交林中，由于兩樹種之間的相互生長促進，使其生長達到最優化[11]，從而取得經濟效益的最大化。因此在現實生產和經營竹林時可考慮適當留用或增加竹杉混交林，從而控制和防止毛竹葉部害蟲發生危害。

本次調查的三種類型林分之間，在物種多樣性上無顯著差異，這可能與群落調查取樣中只選擇毛竹為調查對象有關。本次調查沒有涉及竹闊混交，由于闊葉樹種的多樣性，決定了竹闊混交的生物多樣性更為復雜性。如何合理地配置和經營竹闊混交林，協調發揮其生態和經濟功能是一個值得進一步深入研究的重要問題。

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