刀鱭的生物學及人工養殖研究進展

魏廣蓮 徐鋼春，顧若波，徐 跑

(南京農業大學無錫漁業學院，江蘇 無錫 24081) (中國水產科學研究院淡水漁業研究中心，江蘇 無錫 214081)

刀鱭的生物學及人工養殖研究進展

魏廣蓮 徐鋼春，顧若波，徐 跑

(南京農業大學無錫漁業學院，江蘇 無錫 24081) (中國水產科學研究院淡水漁業研究中心，江蘇 無錫 214081)

在對刀鱭(Coilianasus)的形態與生長、生活習性、食性、繁殖習性等生物學特性進行總結的基礎上，對其資源、市場現狀及人工繁殖與養殖技術研究進行了綜述，并展望了刀鱭產業化發展的前景。

刀鱭(Coilianasus)；生物學特性；繁殖；人工養殖

刀鱭(Coilianasus)隸屬鯡形目(Clupeiformes)鳀科(Engraulidae)鱭屬(Coilia)，又名長頜鱭，俗稱刀魚，分布于西太平洋，我國和日本、朝鮮、韓國、菲律賓、印度均有出產。在我國主要分布于黃渤海和東海一帶，沿岸各通海江河如長江、錢塘江、黃河、淮河、遼河等均有分布[1-3]，以長江流域產量高而集中。刀鱭以魚體豐腴肥滿、肉質細嫩鮮美而著稱，是享有“長江三鮮”美譽之一的名貴洄游性魚類。

刀鱭漁業歷史悠久，早在古籍中就有記載。較詳盡的記載是明代李時珍的《本草綱目》，其中對刀鱭的形態、生活習性、洄游等進行了描述和記載。歷史上長江刀鱭資源極其豐富。資料顯示，1973年長江刀鱭的產量為3750t，此后年產量逐年下降，由于我國水域受到污染、水文條件的改變和產卵場遭到破壞，特別是每年清明前后不斷攀升的刀鱭市場需求導致其捕獲季節一再提前，捕撈強度不斷提高，在酷漁濫捕與生態環境惡化的雙重重壓下，刀鱭資源急劇衰退，目前年產量不到5t，已不能形成漁汛[4-5]。與此同時，刀鱭種群年齡不斷減小，“品種小型化”突出；性成熟平均年齡顯著提前，其肉質鮮美程度明顯下降，體內殘毒含量增加。近年來，盡管實施了長江春禁、取締各種損害幼魚漁具等一系列保護刀鱭的措施，但收效甚微，資源環境總體狀況仍不容樂觀，“恣看收網見銀刀”的年代一去不返[6-7]。

2003年起，中國水產科學研究院淡水漁業研究中心與江陰申港三鮮養殖公司圍繞長江刀鱭的繁育與養殖技術開展了相關的合作研究，對長江刀鱭進行人工繁育與養殖模式的探索，先后承擔了國家級公益性科研院所專項、江蘇省科技廳高技術研究項目、江蘇省水產三項工程項目等項目攻關，2007年取得刀魚池塘繁殖的重大突破，2009年又突破刀鱭的人工繁殖關鍵技術，日前初步構建的刀鱭池塘養殖模式取得良好成效。為此，筆者對國內刀鱭的最新研究進展進行了綜述，以期為我國長江刀鱭養殖的產業化發展提供參考。

1 生物學特征

1.1 形態與生長

刀鱭體長而側扁，前體稍高，向后漸尖細。頭較大，吻短圓，口大而斜，下位。上頜骨下緣有鋸狀細齒。體被圓鱗，腹部有棱鱗，側線不明顯。胸鰭上部有絲狀游離鰭條6根，背鰭、臀鰭各1個，尾鰭不發達，上葉長，下葉短，屬次生性歪尾型，且小而成尖刀形[8-9]。長江刀鱭體色呈銀白色，背部一般分為青灰、淡黃和青黃交雜3種，漁民稱它們為“青背”、“黃背”和“花背”；而錢塘江、黃河和定居型刀鱭(湖鱭)無“青背”、“黃背”和“花背”之分[10]。長江刀鱭壽命不長，一般只有4～5冬齡，最大個體不超過6冬齡。其魚苗和幼魚的體長增加較快，至11月，幼魚最大個體約達200mm；而成魚體長增加速度逐漸減慢，最大個體僅410mm。但隨著年齡的變化，其體重卻顯著增加。矢耳石質量和鱗片可作為直接確定長江刀鱭年齡或驗證依據鈣化組織判斷年齡準確性的有效手段[11-15]。

1.2 生活習性

分布在我國近海的刀鱭，在生長、發育和育肥期，多生活在水質比較混濁的海域底層，屬淺海底層魚類。長江刀鱭在海洋不集成大群，多分散在沿海及附近海域的底層，屬近海底棲魚類。進入長江口附近才逐漸集成大群，由底層上升到中、上層。多棲息在水流混濁的水域中，清水中較少。生殖洄游時停止攝食[10,16]。其在長江中下游分布甚廣，從長江口直至洞庭湖一帶，包括各通江河道和湖泊。部分長江刀鱭在早春可進入錢塘江，上溯至桐蘆一帶，但數量不多。在海洋里主要分布在近海，它們不僅在附近水域底層越冬，還進入島嶼岸邊風浪較小的淺灘、海灣越冬和覓食[17-19]。

1.3 食性

長江刀鱭屬肉食性魚類。稚魚和幼魚通常棲息在上、中層水體，主要攝食小型甲殼動物及其幼體如橈足類、枝角類等；成魚棲息較深水層，主要以大型甲殼動物如蝦類和其他大型動物如多毛類、銀魚、梅童魚、黃魚、鯧魚、烏賊等的幼體或成體為食[20]。刀鱭彼此之間自食現象也很嚴重，在胃里常可以見到同類的殘體。各種刀鱭在生殖洄游期間，一般均停止攝食，胃內的食物很少或是空的，產卵后才開始攝食。長江刀鱭在產卵后，和稚、幼魚一樣，以淡水中的浮游動物，魚、蝦等為食。鮑傳和等[21]對巢湖刀鱭的食性進行了研究，發現刀鱭8、9月份主要攝食枝角類和橈足類，同時刀鱭食物中還發現少量微囊藻。

1.4 繁殖習性

刀鱭屬于洄游性魚類，每年春季，成熟的個體成群由海入江，沿江而上作生殖洄游，時間一般在2月下旬至3月初。長江刀鱭分批從海洋進入長江，上溯至產卵場進行繁殖。長江刀鱭的產卵場分布范圍較廣，可上溯至距長江口1400km以上的湖南省洞庭湖一帶，產卵環境一般是要求在流速緩慢的水域中進行[6,10]。在長江中下游及附屬湖泊中，均發現有性腺成熟的個體，其性腺是在洄游的途中逐漸成熟的。產卵場多為水流平緩、水質混濁、泥砂底質的地方。

長江刀鱭屬一次性產卵魚類，1～2齡性成熟。成熟最小型的雌性體長20.5cm，體重27g；雄性體長21.0cm，體重30g。絕對懷卵量1368～77500粒，平均23695粒，產卵量約為懷卵量的90%～98%。卵屬浮性卵，具有油球，呈淺灰色，卵徑約0.8mm[22-24]。當年孵化的幼魚順流而下，第一年在海口咸淡水中生活，第二年才開始入海生長和肥育[25]。

何為等[26-27]對長江刀鱭性腺進行了細胞學觀察，提出長江刀鱭性腺成熟程度與體長、體重等生物學指標沒有必然聯系，與所處長江江段關系也不大，但與洄游時間及水溫度密切相關。4月洄游群體性腺發育程度分別為Ⅱ、Ⅲ期，6月上旬洄游群體的性腺發育程度為Ⅳ、Ⅴ期。陳文銀等[28]通過切片觀察了洄游至南通及安慶江段的刀鱭性腺發育的狀況。結果表明，刀鱭自當年2～3月洄游入長江后，不斷溯江而上，在南通江段性腺發育處在Ⅱ～Ⅲ期，歷經3～4個月洄游到達安慶江段，其性腺由入江時的Ⅱ～Ⅲ期，逐漸發育到Ⅳ～Ⅴ期。這與何為等對長江刀鱭性腺的組織學研究得出的結論相吻合。切片觀察[29-32]還表明，在不同洄游群體中，不同個體的卵巢發育程度不一致，有些發育的較快，有些稍慢，但對于雄性個體來說，洄游到安慶江段后，90%以上已達到成熟階段。

2 營養價值、資源狀況及國內市場情況

長江刀鱭肉味鮮美，營養價值高[33-35]，有較大的經濟價值和市場潛力。徐東坡等[36]對長江常熟江段刀鱭產卵群體肌肉生化組成及能量密度進行了測定與分析。結果表明，刀鱭肌肉水分含量為(74.62±0.21)%，粗蛋白含量為(16.75±0.08)%，粗脂肪含量為(6.78±0.10)%，粗灰分含量為(1.494±0.02)%，能量密度為(7.21±0.04)kJ/g。刀鱭肌肉中含有l8種氨基酸，其總量占鮮樣和干樣的比例分別為15.22%和59.99%，其中8種人體必需氨基酸(EAA)占總氨基酸的比例為39.56%，必需氨基酸指數(EAAI)為70.53。刀鱭肌肉中鈣含量為(831±9.08)μg/g，顯著高于常規經濟魚類。聞海波等[37]分析了長江刀鱭肌肉的一般營養成分、水解氨基酸、游離氨基酸、脂肪酸組成及11種礦物質含量，并對其營養價值進行評價。結果顯示：長江刀鱭含有豐富的蛋白質、脂肪，肌肉氨基酸組成基本符合FAO/WHO的評價標準；尤其是脂肪顯著高于一般名特優魚類，脂肪酸以不飽和脂肪酸為主；在肌肉游離氨基酸中，含有豐富的鮮味氨基酸，尤其含有高比例的活性氨基酸-γ-氨基丁酸，是長江刀鱭具有特殊鮮味的原因之一。所以，刀鱭魚肉是一種營養均衡、味道鮮美、對人體健康有益的動物蛋白[38]。

歷史上長江刀鱭資源極其豐富，江蘇省有24個縣(市)在長江生產刀魚，年產量在1000～2000t左右。但近幾年來，由于過度捕撈，水域生態環境變化等原因，其資源資源變動較大，產量明顯減少。1973～1975年，長江刀鱭性成熟年齡平均為2～3齡，但近幾年，其性成熟平均年齡顯著提前，多為1～2齡，平均體質量為50～100g，平均體長小于200mm[39]。早期長江刀鱭肌肉中含脂量為15.8%～30.0%，蛋白質14.0%，磷1.1%。近年來，其肉質鮮美程度明顯下降，體內殘毒含量顯著增加。

歷史上刀鱭只是尋常菜肴，市價只有幾塊錢一千克，但是，由于其產量急劇下降，市場供不應求，價格曾一路飆升，最高達到16000元/kg，連小刀魚也成為奢侈品，被譽為“天價刀魚”。九江、江陰、鎮江、安慶、上海等地捕撈數量屈指可數。專家表示，市場上鮮有“正宗江刀”，許多銷售商以“湖刀”“海刀”冒充“長江刀鱭”，使刀鱭市場陷入混亂。所以，尋找一種實用的鑒別方法迫在眉睫。市場上的刀鱭也以重量被細分為不同規格。不同規格之間價格相差1000元左右。重量在150g以上的刀鱭已經很難見到了。而最近兩年，刀鱭市場進入疲軟階段，捕撈量較少，需求量銳減，但其價格也保持在2000元/kg左右。

50年間，長江刀鱭產量、質量、價格發生翻天覆地的變化，雖然農業部早在2002年即頒布了《長江刀鱭鳳鱭專項管理暫行規定》，并實施了長江禁漁期制度，目的就是為了保護和恢復刀鱭漁業自然資源，但是收效甚微。自1970年后，刀鱭正在以每十年總產量銳減一半的速度減少，所以，自然資源保護和人工繁殖需要提上日程，必須雙管齊下以避免刀鱭步長江鰣魚滅絕的后塵。

3 刀鱭的人工養殖與繁殖

2003年，張呈祥等[40]成功實施刀鱭灌江納苗的池塘養殖，灌江納苗就是在長江刀魚繁育季節引入長江水，并把在長江中自然繁育的刀鱭幼苗也隨水引入池塘的一種養殖方法。這是充分利用長江中自然繁育的刀鱭資源，實現刀鱭人工養殖的有效形式。但是由于刀鱭性情暴躁，鱗片極易脫落，“出水易死”的問題導致苗種捕撈困難，成為限制其人工養殖業發展的“瓶頸”。許多學者對刀鱭及其幼苗采集與運輸技術進行研究[41-43]，分析采捕時間、方法和運輸密度、條件，強調最大限度地避免水體劇烈震蕩，降低刀鱭的應激反應和活動強度，在短時間內(8～10h)其采捕運輸成活率達到90%以上。

關于刀鱭的人工繁殖技術，徐鋼春等[29]對池塘養殖刀鱭的卵巢發育規律和產卵類型作了較為系統的研究，發現刀鱭產卵類型為同步型，但是池塘養殖刀鱭個體間的卵巢發育差異極其明顯，同一時間，性腺發育顯得參差不齊，即使在同一批親魚里也出現Ⅱ～Ⅴ期的性腺，所以刀鱭的產卵時間較長。另外發現刀鱭屬多次排精類型[30,44]。其精小葉中充滿精子的時間可長達6個月，只是數量和活力上存在差異，這為刀鱭的人工授精提供了有利時機；但是，由于群體間個體精巢發育差異顯著，又給刀鱭產業化育苗造成了一定的難度。刀鱭精巢和卵巢的研究將有助于刀鱭親魚培育和提高受精率、孵化率，為刀鱭的人工繁殖提供科學依據。

3.1 溫室試樣養殖

溫室試樣養殖就是對刀鱭進行試點基地養殖。這樣可以逐步了解長江刀鱭生長、生活、繁殖習性，掌握了轉餌、苗種培育、成魚養殖、越冬管理、餌料配置等核心技術。通過小試、中試，成功進行溫室、大棚及露天養殖，轉入商品魚培育階段。這為恢復長江珍稀魚類種群、實現增殖放流奠定基礎。溫室試樣養殖主要是在模擬刀鱭野生環境，為刀鱭提供一個良好的生活環境，有利于其生長，發育和繁殖，但最終還是天然的交配繁殖，其規模有限，幼苗數量有限。

3.2 池塘養殖

徐鋼春等[45]對刀鱭的池塘養殖進行詳細研究，刀鱭人工繁殖試驗也取得初步成功[29,44]，刀鱭的池塘養殖逐步成為新興的產業。池塘養殖主要包括幼苗放養、餌料、池塘環境等方面。

一般人工養殖池塘面積是4000m2，池深2.0m，池底平坦，魚池坡比1∶3，淤泥厚度不超過10.0cm。同時，在池塘中央縱向挖一溝，其寬1.5～2.0m，低于池底0.3m左右，便于收獲時的干池捕撈。池塘配備有排灌、增氧等機械。養殖水質良好，無污染。

魚種放養魚種要求規格整齊、鱗片完整、活潑游動。3月中下旬，水溫為10～15℃時用鹽度5‰池塘水運輸魚種，放養前將鹽度升至5.0%浸泡10min進行魚體消毒，然后帶水操作把魚種放入池塘。放養魚種為人工繁育魚苗，規格為體長10.2～15.8cm、體重4.9～7.0g，放養密度300～500尾/667m2。幼刀魚放養時間為6～7月，即捕即放[42,45]。放養時應注意：①同池放養同批次魚。②帶水操作。③操作時要輕快細作，就近捕撈就近放養，盡量避免或減少運輸環節。④在混養的池塘內禁止放養與刀魚有食性矛盾或對刀魚有傷害的養殖品種。如一些肉食性小型品種以及兇猛性魚類。

餌料培育及投放刀鱭餌料以活餌料為主[45]。早期以潑灑豆漿就池培養浮游動物和投喂收集的新鮮輪蟲類(Rotifera)、枝角類(Cladocera)和橈足類(Copepoda)等浮游動物為主，密度保持在3～5ind/ml。培育池池水透明度大于30cm時，應經常潑灑復合肥，以增加池水中浮游植物生物量，改善池塘水體水質狀況。

3.3 池塘馴養

馴養池塘宜選在近江通江水系池塘，面積3333～13333m2為宜。幼刀魚就近捕撈，規格以10～15cm為好，超過20cm運輸困難，馴養成活率會降低。幼刀魚要求魚體體表光滑，鱗片完整，不出血，游泳正常。放養時要即捕即放，帶水操作，切忌離水操作，同一馴養池要放養同批次魚，混養的池塘內禁止放養與刀魚有食性矛盾或對刀魚有傷害的品種[42]。單養池塘放養密度200尾/667m2左右，混養池塘放養密度20～30尾/667m2，這樣馴養效果較好。馴養管理要堅持每天2次日常巡塘，注意水質變化，經常加注新鮮江水。刀魚應激反應極強，在養殖過程中盡量減少驚擾。換水時也不要過急，少開或不開增氧機。馴養時間為26～30個月。刀鱭經過馴養，可成功的養成商品魚(規格達50g/尾左右)。

4 存在的問題及發展前景

(1)雖然刀鱭的人工養殖已經取得一定的成功，但是養殖的刀鱭苗種一般是通過灌江納苗獲得，所以，人工養殖條件下刀鱭性腺能否發育至成熟是實現其人工繁育的基本條件。王威克[46]在模擬自然條件下的餌料營養狀況，并通過水流刺激促使其性腺成熟而實現刀鱭的人工繁殖；已有研究表明，四大家魚在長江中能自然產卵繁殖，而在池塘人工養殖條件下性腺可以發育到Ⅳ期，由于卵母細胞不能向Ⅴ期過渡，因此不能實現自然繁育[47-49]。而刀鱭在池塘養殖條件下，個體間卵巢發育差異顯著，產卵持續時間較長[29,50]。所以，積極探索養殖環境下刀鱭的性腺發育、繁殖技術尤為重要。

(2)長江水域污染及堤壩工程很大程度上影響刀鱭洄游繁殖，洄游活動終止后緊接著的連鎖反應是魚苗的產量會大量下降。所以保持刀鱭洄游全程的水質標準和路線通順十分重要。另外，雖然建立了嚴格的休漁期和捕撈期，而且刀鱭的捕撈區域也已經縮小了2/3，但是由于現階段刀鱭資源處于瀕危狀況，有關專家建議徹底禁捕刀鱭。長江刀鱭的人工繁殖還沒有完全突破，它的種苗只能來源于天然的種質資源庫，所以在限捕沒有效果的情況下，不得不實行禁捕以保護瀕臨滅絕的長江刀鱭。

(3)雖然刀鱭的人工繁殖與養殖技術研究還不夠深入，但現在已經取得了一定進展。為了開發利用現有刀鱭資源，加強刀鱭的基礎研究，特別是現有產卵場的調查和保護，以及繁殖機理、胚胎發育、苗種培育等研究顯得十分重要。其次，加大科技投入，擴大交流，開闊發展思路，積極籌備刀鱭的人工繁殖和增殖放流計劃，形成規模性的研究中心基地，突破刀鱭灌江納苗、人工繁殖及池塘養殖關鍵技術，走“設施漁業”之路，是其“可持續發展”的新世紀新的要求，也是必由之路。只有這樣才能使刀鱭資源量達到逐年增長的良好趨勢。

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10.3969/j.issn.1673-1409(S).2012.07.009

S965.227

A

1673-1409(2012)07-S031-05

2012-06-10

國家科技支撐計劃項目(2012BAD26B05)；公益性行業科研專項(201203065)；江蘇省水產三新工程重大項目(DZ2012-1)；江蘇省科技支撐計劃(農業)項目(BE2011411)。

魏廣蓮(1987-),女，安徽淮南人，碩士，主要從事水產遺傳育種和養殖技術研究。

徐 跑，E-mail:xup@ffrc.cn。