淡水纖毛蟲口胞器和消化胞器的研究進(jìn)展

陳 瑛 邱子健

（哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院 黑龍江 哈爾濱 150080）

引言

纖毛蟲作為原生動(dòng)物門中高度進(jìn)化的類群，其細(xì)胞結(jié)構(gòu)比其他纖毛蟲更為復(fù)雜，生理功能也更加強(qiáng)大。尤其是纖毛蟲的攝食結(jié)構(gòu)--口胞器和進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)消化的消化胞器，使得這一類動(dòng)物的吞噬能力增強(qiáng)，取食范圍廣泛，不僅可以吞噬細(xì)菌、有機(jī)質(zhì)碎屑等顆粒性食物，對于唇鞭蟲、四膜蟲、硅藻等大型固體食物亦能夠輕松吞吃，甚至可以同類相食。這使得人們對于纖毛蟲口胞器和消化胞器的結(jié)構(gòu)和作用機(jī)理產(chǎn)生了濃厚的興趣。從上世紀(jì)六、七十年代開始，陸續(xù)對草履蟲為代表的纖毛蟲的口胞器的結(jié)構(gòu)和吞噬機(jī)理進(jìn)行了研究報(bào)道。Corliss（1979）在其纖毛蟲專著中總結(jié)了若干纖毛蟲口胞器的大體結(jié)構(gòu)和進(jìn)化順序。R.D.Allen對草履蟲攝食和消化過程進(jìn)行了比較詳細(xì)的研究（1974,1981）。之后史新柏用改進(jìn)的銀浸法觀察了多種草履蟲口胞器的形態(tài)及形態(tài)發(fā)生過程，繪制了草履蟲口胞器模式圖（1980）。陳晶等（2005）用激光共聚焦技術(shù)建立了草履蟲口胞器的三維立體構(gòu)像。還有一些對其他種類的纖毛蟲口胞器研究的報(bào)道。如Elliot(1973)對四膜蟲，Soltynska(1971)對斜管蟲，Mckanna（1973a,b）、胡國群、高崇明（2003）等對緣毛類纖毛蟲，Dass（1982）等對赭纖蟲，徐潤林（1995）等對膜口類纖毛蟲都進(jìn)行了光鏡或電鏡水平的觀察。但是多數(shù)研究都集中在口胞器末端膜的形成和食物泡形成中膜的重復(fù)利用研究上，而對于口胞器的結(jié)構(gòu)及其與吞噬作用的關(guān)系關(guān)注不多。

另外，對于纖毛蟲消化胞器的認(rèn)識始終停留在食物泡的水平。雖然Kaul等（1982）和Dass等（1976）曾報(bào)告貽貝棘尾蟲的消化胞器不是食物泡，而是一個(gè)相互連通的網(wǎng)狀消化腔隙，但并未得到重視和深入地研究。而對于這兩大胞器的研究顯然對纖毛蟲分類和系統(tǒng)進(jìn)化研究具有重要的意義。

纖毛門多膜綱下毛類纖毛蟲是纖毛蟲中高度進(jìn)化的類群，其口胞器和消化胞器的結(jié)構(gòu)理應(yīng)得到充分的研究。但就至今為止的相關(guān)報(bào)道來看，這方面的工作還有很多欠缺。表現(xiàn)在：1）研究涉及的種類十分有限，無法形成對下毛類纖毛蟲口胞器和消化胞器的結(jié)構(gòu)和功能的確切認(rèn)知。目前有關(guān)下毛類纖毛蟲口胞器研究的公開報(bào)道主要有Nobili等（1971）對貽貝棘尾蟲和四種游仆蟲口胞器的局部觀察，Jerka-Dziadosz（1981）研究了魏氏擬尾柱蟲口圍帶和波動(dòng)膜的發(fā)生過程。隋淑光等（2001）對棘尾蟲口胞器連續(xù)半薄切片和超薄切片的觀察，關(guān)萍（2001）對八種下毛類纖毛蟲口胞器和消化胞器的比較研究。這些研究已經(jīng)表明下毛類口胞器的結(jié)構(gòu)不同于其他纖毛蟲，消化腔隙的存在在下毛類中也是一個(gè)比較普遍的現(xiàn)象。但關(guān)于詳細(xì)的結(jié)構(gòu)和功能仍有待于進(jìn)一步研究。2）采用蛋白銀染色、光鏡觀察和掃描電鏡觀察的方法較多，透射電鏡觀察較少。因而對口胞器和消化胞器內(nèi)部結(jié)構(gòu)深層次的了解不足。3）缺乏各種研究方法之間的配合和對照，對不同種類下毛類的觀察結(jié)果之間亦缺乏系統(tǒng)的對比分析。

這些不足顯然影響了對下毛類纖毛蟲口胞器和消化胞器結(jié)構(gòu)和功能的認(rèn)識，并阻礙了對這一問題的進(jìn)一步深入研究。因此，我研究室自上世紀(jì)90年代開始即采用蛋白銀染色、掃描電鏡、透射電鏡、連續(xù)半薄切片光鏡觀察及免疫熒光和激光共聚焦技術(shù)等多種手段，對多種下毛類纖毛蟲口胞器和消化胞器的結(jié)構(gòu)進(jìn)行廣泛的觀察研究，獲得了大量的研究結(jié)果，使得我們對這兩種胞器有了新的認(rèn)識。

一、口胞器

1.尾柱蟲（Urosty1a sp.，Kah1，1932）

王瑞青（2006）對尾柱蟲的觀察發(fā)現(xiàn)，尾柱蟲的口胞器由口圍帶、口內(nèi)膜、口側(cè)膜和吞噬輔助膜構(gòu)成。吞噬輔助膜內(nèi)有大量交織呈網(wǎng)格狀的微管束，隨著向胞咽內(nèi)深入，逐漸連成一片。口內(nèi)膜一側(cè)的肋壁上連接著兩組咽微纖絲，并一直存在于胞咽中。吞噬輔助膜不形成包卷體，在進(jìn)入胞咽后逐漸變短消失，最后只剩口內(nèi)膜圍繞一束來自口圍帶的纖毛共同組成胞咽的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。

2.哈爾濱片尾蟲（Urosoma harbinensis）

秦宇虹（2006）對下毛目，散毛亞目，尖毛科，片尾蟲屬一新種，哈爾濱片尾蟲的口胞器、消化胞器的顯微和亞顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)其口胞器的結(jié)構(gòu)與貽貝棘尾蟲基本相同。具有口圍帶、口內(nèi)膜、口側(cè)膜和吞噬輔助膜，以及包卷體。吞噬輔助膜內(nèi)的微管束縱向排列。胞咽外有單層膜包裹的咽微纖絲。

3.哈爾濱棘尾蟲（Sty1onychia harbinensis）

周瑤（2007）對哈爾濱棘尾蟲的口胞器和消化胞器及其消化過程進(jìn)行了觀察，發(fā)現(xiàn)哈爾濱棘尾蟲的口胞器基本結(jié)構(gòu)與貽貝棘尾蟲、尾柱蟲、哈爾濱片尾蟲一致，包括口圍帶、口內(nèi)膜、口側(cè)膜和吞噬輔助膜。但是吞噬輔助膜的片層結(jié)構(gòu)更厚，層數(shù)更多，有12-15層膜結(jié)構(gòu)。吞噬輔助膜的長度較短，不深入胞咽內(nèi)部。并且在吞噬輔助膜內(nèi)除了縱向纖維外還有橫向纖維。沒有明確的包卷體，而是由口內(nèi)膜包裹口圍帶的纖毛進(jìn)入胞咽末端。

4.偽尾柱蟲（Pseudourosty1a sp.）

劉月娟（2007）對偽尾柱蟲的觀察表明，偽尾柱蟲的口胞器基本組成與其他下毛類纖毛蟲相同，但有一些新的發(fā)現(xiàn)：1）吞噬輔助膜的膜狀結(jié)構(gòu)更多，達(dá)到30-40層，并且分成2束，一束從口內(nèi)膜基部發(fā)出，沿肋壁延伸至口圍帶基部，呈“S”形；另一束從口內(nèi)膜與吞噬輔助膜之間發(fā)出，沿吞噬輔助膜達(dá)口側(cè)模基部。口內(nèi)膜、吞噬輔助膜和部分口圍帶纖毛共同形成包卷體深入胞咽。2）吞噬輔助膜的兩臂表膜下各有一列縱行微管，內(nèi)部有許多成束微管。3）咽微纖絲的微管縱行排列，外無包膜。

5.織毛蟲（Histricu1us sp.）

宮曉艷（2007）對織毛蟲的一種進(jìn)行了透射電鏡觀察。該種織毛蟲的口胞器基本結(jié)構(gòu)與其他下毛類纖毛蟲相同，包括口圍帶、口內(nèi)膜、口側(cè)膜和吞噬輔助膜四部分。與貽貝棘尾蟲不同的是：1）口內(nèi)膜明顯比口側(cè)膜長，橫切片中，口內(nèi)膜先出現(xiàn)，后消失。2）吞噬輔助膜中上段的微管束只有縱向排布的，隨著后段向胞咽延伸，內(nèi)唇處的微管束中出現(xiàn)了橫向排布的微管束，并且在近胞咽處形成了縱橫交錯(cuò)的一大束，然后又分開成若干分支，圍繞胞咽。3）未見明顯的包卷體。

6.貽貝棘尾蟲（Sty1onychia myti1us）

隋淑光（2001）利用半薄連續(xù)切片和超薄切片對貽貝棘尾蟲口器的顯微及亞顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，首先確定了口側(cè)膜和口內(nèi)膜均為纖毛膜，并提出了吞噬輔助膜的概念,對該結(jié)構(gòu)的描述是：由兩層質(zhì)膜夾一縱行微管束層構(gòu)成,至口圍后部口圍帶內(nèi)收之處,此膜再向腹側(cè)延伸出第二個(gè)膜,共同構(gòu)成括號狀,至胞口處此膜與口內(nèi)和口側(cè)膜互相包卷而成一包卷體,共同進(jìn)入胞咽。并認(rèn)為此膜及其與兩纖毛膜形成的包卷體,對貽貝棘尾蟲攝取大的固體食物起重要作用。

二、消化胞器

尾柱蟲的內(nèi)部分為致密的細(xì)胞質(zhì)和中空的消化腔隙兩部分。胞咽進(jìn)入消化腔隙中。線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、細(xì)胞核等胞器都分布在細(xì)胞質(zhì)中，腔隙中分布各種泡狀結(jié)構(gòu)、衰老胞器和食物。這與草履蟲的情況很相似。

哈爾濱片尾蟲的細(xì)胞質(zhì)和消化腔隙密集交織，細(xì)胞質(zhì)中除了常見的細(xì)胞器外還可觀察到結(jié)石體，說明細(xì)胞質(zhì)具有消化衰老胞器的功能。食物僅在消化腔隙中分布，還有許多小囊泡在食物周圍聚集。

哈爾濱棘尾蟲體內(nèi)的細(xì)胞是和消化腔隙交織成網(wǎng)格狀，與貽貝棘尾蟲很相似，只是腔隙系統(tǒng)更加發(fā)達(dá)。

偽尾柱蟲的體內(nèi)細(xì)胞質(zhì)和消化腔隙結(jié)構(gòu)與其他下毛類纖毛蟲類似。在其表膜下和細(xì)胞質(zhì)中發(fā)現(xiàn)大量特殊的射出體。中心呈電子密度較高的桿狀，外包數(shù)層低電子密度的物質(zhì)，頂端有一個(gè)帽子樣結(jié)構(gòu)包裹，可伸展相當(dāng)長度，射出體外。

織毛蟲內(nèi)部包括發(fā)達(dá)的腔隙系統(tǒng)和呈島狀分布其中的細(xì)胞質(zhì)部分。食物主要在腔隙系統(tǒng)中，細(xì)胞質(zhì)中也發(fā)現(xiàn)有結(jié)石體和少量食物，說明細(xì)胞質(zhì)也具有消化功能。另外，在該種織毛蟲表膜下和細(xì)胞質(zhì)中有大量粘液泡分布。

三、結(jié)論

研究結(jié)果表明，下毛類纖毛蟲口胞器的基本結(jié)構(gòu)相似，均包括口圍帶、口內(nèi)膜、口側(cè)膜和吞噬輔助膜四部分結(jié)構(gòu)。差異主要表現(xiàn)在：1）口內(nèi)膜、口側(cè)膜和吞噬輔助膜的長度不同。有些由口內(nèi)膜、口側(cè)膜和吞噬輔助膜共同形成了深入胞咽的包卷體，有些則沒有這一結(jié)構(gòu)，僅由口內(nèi)膜包裹口圍帶纖毛進(jìn)入胞咽，或只有口圍帶纖毛進(jìn)入胞咽末端。2）包卷體中均有微管束分布，有些只有縱行微管束，有些則有縱、橫兩個(gè)方向的微管束，并且兩種微管束最終交織在一起。3）多數(shù)具有咽微纖絲結(jié)構(gòu)，但是有些咽微纖絲外面有膜包裹成束，有些則沒有膜包裹，分散分布。

下毛類纖毛蟲消化胞器的結(jié)構(gòu)也基本相似，即都由致密的細(xì)胞質(zhì)和中空的腔隙組成，胞咽伸入腔隙中。有些物種二者交織呈網(wǎng)狀，有些物種則腔隙特別發(fā)達(dá)，細(xì)胞質(zhì)呈島型分布其中。腔隙是消化食物的主要結(jié)構(gòu)，有些物種的細(xì)胞質(zhì)也消化少量食物和衰老的胞器。在某些下毛類纖毛蟲（如偽尾柱蟲和織毛蟲）的表膜下和細(xì)胞質(zhì)中，有射出體和粘液泡分布，這類結(jié)構(gòu)與纖毛蟲的攝食和防御功能有密切聯(lián)系。

目前，對于下毛類纖毛蟲口胞器和消化胞器的研究還十分有限，我們只是對其中的部分物種進(jìn)行了比較系統(tǒng)和仔細(xì)的觀察，尚需對更多的下毛類纖毛蟲進(jìn)行深入的研究，以期發(fā)現(xiàn)更多特征和規(guī)律，為纖毛蟲功能研究和分類研究提供更加充分和可靠的依據(jù)。