克魯倫河流域生長季有效溫水組合對草原群落生物量的影響

烏云娜，張鳳杰，裴浩，姜健

（1.大連民族學院環境與資源學院，遼寧 大連116600；2.內蒙古自治區氣象局，內蒙古 呼和浩特010051）

＊全球變化與陸地生態系統（global change and terrestrial ecosystem，GCTE）是當前全球變化研究的重要內容，氣候變化對陸地生態系統的影響及其反饋一直是其研究的焦點問題之一［1］。草原是地球上主要的生物群落類型，覆蓋了陸地表面近五分之一的區域，在全球變化研究領域占據著重要地位［2］。氣候是決定草原生產力、植被類型及其分布的最主要因素，因此在全球變化與草原生態系統關系的研究中，氣候－植被關系的確定具有十分重要的實際意義。通過對氣候與草原植被動態的研究，可以預測未來氣候變化對草原生態系統的影響。對草原初級生產力而言，降水和溫度作為重要的生理生態因子，它們單獨或復合的變化必將引起草原植物從分子到植被區域類型等不同尺度的變化。作為能量和物質基礎的生態氣候要素中的溫度和水分起著決定作用，溫度和水分的長時間尺度變化和短時間尺度波動是草原初級生產力變化的主要原因［3］。國內外學者對草原生態系統水熱耦合關系問題日益關注，對水熱變化影響草原群落生產力的機理正在進行相應研究［4，5］。綜合來看，在氣候變化影響草原植被的研究中，開展草原生產力與氣候條件相互關系研究并在此基礎上建立草原生產力氣候模型，對于評估未來氣候變化對草原生態系統的影響顯得十分重要［6］。

呼倫貝爾草原在我國東北地區生態安全體系中占有重要地位。該區地處西伯利亞冬季風入侵我國東北的通道上，它與大興安嶺相連成為東北地區一道強大的生態防護屏障，在我國東北地理格局中具有不可取代的生態功能。同時，在長期的過牧與連續干旱的雙重壓力下，該區域已成為我國北方草原退化的重點區域，也是我國境內對全球變化反應較為敏感的氣候－生態系統地帶［7］，因此研究該區域草原生產力與溫水組合的變化關系，對于促進呼倫貝爾草原乃至我國北方草原區的生態恢復與重建具有重要的現實意義［8，9］。為揭示同期降水量和積溫對草原植被的耦合作用，認識關鍵氣候因子對草原群落植被生長的影響效應，本研究選取呼倫貝爾克魯倫河流域的典型草原作為研究對象，分析1958－2005年近半個世紀有效積溫和有效降水量的差異性變化，比較溫水組合與生物量的相關關系，以期為預測未來氣候變化對草原生態系統的影響提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古高原東部克魯倫河流域，地理位置 E 115°31′～117°43′，N 47°36′～49°50′。克魯倫河（Kherlon River）被稱為“蒙古高原的搖籃”，發源于蒙古人民共和國肯特山東麓，自西而東經過肯特省和東方省的廣闊草原地帶，進入我國內蒙古呼倫貝爾市新巴爾虎右旗境內，東流注入呼倫湖，全長1 264 km，境內206 km。該地區屬于溫帶半干旱季風氣候，年均降水量300 mm，年均氣溫2℃，年均積溫（≥0℃）2 600～2 700℃（生長季）［10］。代表性群落類型主要有克氏針茅（Stipakrylovii）草原、大針茅（Stipa grandis）草原、羊草（Leymus chinensis）草原等，土壤類型主要為栗鈣土。

1.2 數據來源

采用克魯倫河流域新巴爾虎右旗氣象站1958－2005年近半個世紀的逐日氣溫和逐日降水量資料；克魯倫河流域1983－2005年（23年）代表性植物群落生長季生物量的月動態監測資料。

表1 研究樣地概況Table 1 Study sites

設立了8個具有代表性的研究樣地（表1），在每塊樣地上設立5個1 m×1 m樣方，每年生長季的5－9月，每隔15 d左右測定1次群落地上生物量（選取具有代表性的年份、月份的34組生物量數據：1983年9月中旬、1984年8月中旬、1985年5月中旬、1985年5月末、1985年6月末、1985年7月末、1985年8月中旬、1985年9月中旬、1986年5月中旬、1986年6月中旬、1986年7月中旬、1986年8月中旬、1986年9月中旬、1987年7月中旬、1987年8月中旬、1987年9月中旬、1987年9月末、1988年6月中旬、1988年7月中旬、1988年8月末、1988年9月中旬、1991年8月末、1992年8月中旬、1993年8月中、1994年8月中旬、1994年9月中旬、1995年8月中旬、1996年8月末、1997年8月中、2001年8月末、2002年8月中旬、2003年8月末、2004年8月末、2005年8月末，進行分析）。生物量測定采用收割法，分種齊地剪割，實驗室烘干24 h（80℃）稱重（精度0.1 g）。

1.3 研究方法

有效積溫＝∑（Td－10）℃，Td指生長季（5－9月）的日平均氣溫，（Td－10）指＞10℃的有效積溫。有效降水量指從5月份生長季開始截止到生物量測定前1日的累積降水量。

對研究區域有效溫水組合和植被變化趨勢及其關系進行分析，利用空間平均方法即把有效積溫、生長季降水量看作是時間的函數，對這些主要的氣象因子與年份進行回歸分析，對相關系數R進行顯著性檢驗（P＜0.05或P＜0.01），分析有效積溫、生長季降水量（5－9月）的變化趨勢；對于植被變化與有效溫水組合之間關系的研究采用回歸分析方法，通過計算生物量與有效降水、有效積溫之間的相關系數來表征植被與氣候因子的相關性。

2 結果與分析

2.1 克魯倫河流域生長季有效積溫與有效降水量的變化

2.1.1 有效積溫的變化 近50年間＞10℃的有效積溫呈波動上升趨勢（P＜0.001），2001年有效積溫達到了近半世紀的最大值（圖1a）。有效積溫的年際間的變動也呈現出增大趨勢（P＜0.01），說明某年份有效積溫較大，而相臨年份有效積溫較小，反之亦然（圖1b）。時間尺度上有效積溫具有分異性，并呈現進一步加劇的趨勢，這種現象對植物生產力的影響值得關注。

圖1 ＞10℃有效積溫和有效積溫距平值的年變化Fig.1 Annual changes of effective accumulated temperature and residual of effective accumulated temperature（＞10℃）

2.1.2 有效降水量的變化 植物生長季（5－9月）的有效降水量未呈現顯著的上升或下降趨勢（圖2a），但生長季有效降水量的年際差值變化逐漸增大（圖2b），其回歸方程為Y＝1.898 3 X－3 690.6（Y代表降水量的距平值，X代表年份），相關系數R＝0.430 1（P＜0.01），表明生長季降水分配極不均衡，某年份降水少而相鄰年份時段降水較多，即降水量在時間尺度上具有明顯的異質性，降水分配不均勻。生長季降水量的波動幅度大預示著該地區氣候干濕狀況的不穩定性，波動越大則可能引起某些年份的干旱化。半干旱地區降水變率大、保證率低、降水量年內和年際間分布不均這一氣候特點是形成干旱及其他自然災害的主要原因之一。

圖2 生長季降水量和降水量距平值的年變化（1958－2005）Fig.2 Annual changes of rainfall and rainfall residual during growing season（1958－2005）

2.2 克魯倫河流域有效溫水組合與生物量的關系

左上側8個點標注的是干旱年份的異常數據（如01／8代表2001年8月份的數據）（圖3），可以看出＞10℃的有效積溫與有效降水量之間呈正相關關系（R＝0.620 5）。去除異常數據后，二者相關系數為R＝0.91。

群落地上生物量與＞10℃的有效積溫之間沒有表現出明顯的相關性（Y＝0.040 1X＋70.062，R＝0.333 6）（圖4）。有效積溫小于800℃時，群落生物量一般在100 g／m2上下波動，這與氣溫影響草原植被的光合作用和呼吸作用，限制植被生長有關。當有效積溫大于800℃時，群落生物量隨有效積溫的增加沒有表現出明顯的增加趨勢，例如1987，2003和2004年8月的有效積溫雖然明顯增高而生物量卻均低于100 g／m2，1987，2003和2004年8月的降水量均較低，即溫度達到植物生長的最適狀態時，降水充沛則生物量高，降水不足則生物量低（圖4a）。

在群落生物量（Y）與有效降水量（X）的一次線性預測模型中，Y＝0.290 4X＋61.167，R＝0.704 89（P＜0.001），群落地上生物量與有效降水量表現出明顯的相關性，表明降水量對生物量的形成具有較大的貢獻率。半干旱典型草原區，生物量對生長季降水量的變化更敏感，溫度變化對生物量的影響相對滯后，只有在水熱同期配置才最有利于草原植被的生長，如94年8月有效積溫為1 047℃，降水量為286 mm時，生物量達到歷年來的最大值233 g／m2。在天然草原上，草原群落生物量的動態主要受氣候因子控制，相對于有效積溫而言，草原植被生長對有效降水量變化的響應更為敏感。

圖3 有效積溫與有效降水量的關系（1983－2005年）Fig.3 Relationships between effective accumulated temperature and accumulated precipitation（1983－2005）

圖4 群落生物量與有效積溫、有效降水量的關系（1983－2005年）Fig.4 Relationships between biomass and effective accumulated temperature and accumulated precipitation（1983－2005）

從群落生物量（Y）與有效降水量（X1）、＞10℃的有效積溫（X2）二元線性回歸方程來看，Y＝71.409＋0.334X1－0.020X2，R＝0.717（P＜0.001），表明生長季有效溫水組合與對草原群落生物量有著顯著的影響作用。

3 討論與結論

在1958－2005年的近50年間，生長季降水量和有效積溫距平值的變化均表現出顯著變化的特點，即溫水組合在時間尺度上具有顯著的分異性，這對草原初級生產力產生了明顯的影響。水熱組合在時間尺度上的空間異質性對草原群落動態演替具有決定性作用，會對植物的光合作用和生物量形成產生較大的影響。溫水組合通過其在時間尺度上的變化引起土壤生態系統的變化，影響植物根系和根際微生物的活性，影響植物的生長發育，造成群落地上生物量的動態變化［11－13］。

在半干旱地區的溫度、水分組合與生物量的復雜關系中，影響植物群落生物量的氣候限制因子主要是降水，尤其是生長季內的有效降水量對植物生長的影響作用最為明顯。生長季初期，有效積溫和降水均比較低，植物生長相對緩慢；隨著生長季的延長，溫度達到穩定，降水量成為制約草原生產力的主要因素。當降水達到植物最適生長需求時，植物進入生長最為旺盛時期；而在生長季末期，降水即使充沛，植物的生長及生物量也不會有明顯的變化趨勢。此外，當降水量達到最適宜植物生長時，溫度對草原生產力的影響具有重要意義。生長季內降水量充足時，溫度升高可以改變植物的光合能力和生長速率，植物生物量隨之增加，此時溫度與植物生物量之間表現正相關性。但是，過高的溫度會加速土壤水分的蒸發，使植被進入休眠狀態，從而影響草原生產力，溫度對植被生長發育的影響就會變成負效益。因此，溫、水同期才能發揮其良好的作用，如1994年8月有效積溫為1 047℃，降水量為286 mm時，生物量達到歷年來的最大值233 g／m2。日本等一些國家，氣溫與降水量之間一般呈現負的相關性［14－16］，而溫帶半干旱草原區生長季降水多，積溫強度也大，雨熱同期的氣候特點共同影響著群落生產力，“有效積溫”與“有效降水量”對草原群落生物量的貢獻率值得關注。

合理的水熱配置最有利于植被的生長，有效積溫與有效降水量的配置與效應，可為預測半干旱草原區植物群落的生產力格局提供參考［17，18］。由于影響植被生長的因子較多，如土壤類型及其特性等，本研究僅從生長季植被生長量對有效積溫和有效降水量的響應的角度進行重點闡述，其他因素在這段時間的影響作用，有待于進一步的研究。

［1］ 王宏，李曉兵.中國北方草原對氣候干旱的響應［J］.生態學報，2008，28（2）：172－182.

［2］ 牛建明.氣候變化對內蒙古草原分布和生產力影響的預測研究［J］.草地學報，2001，9（4）：276－281.

［3］ 趙慧穎.氣候變化對典型草原區牧草氣候生產潛力的影響［J］.中國農業氣象，2007，28（3）：281－28.

［4］ 鄧慧平，劉厚風.全球氣候變化對松嫩草原水熱生態因子的影響［J］.生態學報，2000，20（6）：958－963

［5］ 劉成林，樊任華.錫林郭勒草原植被生長對降水響應的滯后性研究［J］.干旱區地理，2009，32（4）：512－518.

［6］ 李勁均，黃玫，劉青.氣候變化對中國中緯度半干旱草原生產力影響機理的模擬研究［J］.氣象學報，2005，63（3）：256－257.

［7］ 公延明，胡玉昆，阿德力·麥地.高寒草原對氣候生產力模型的適用性分析［J］.草業學報，2010，19（2）：7－13.

［8］ 李瑾，張德罡，張宏斌.呼倫貝爾羊草草甸草原光合有效輻射分量變化規律分析［J］.草業學報，2010，19（4）：243－250.

［9］ 林燕，白永飛.內蒙古典型草原小葉錦雞兒灌叢地上凈初級生產力和種群結構對火燒的響應［J］.草業學報，2010，19（5）：170－178.

［10］ 烏云娜，張鳳杰，冉春秋.近50年蒙古高原東部克魯倫河流域氣候變化分析［J］.大連民族學院學報，2009，11（3）：193－195.

［11］ 周道瑋，周以良.羊草草甸草原火燒地凋落物的分解與積累速率變化［J］.草業學報，1993，2（4）：51－55.

［12］ 范柯倫 H，沃爾夫J.農業生產模型－氣候、土壤和作物［M］.北京：中國農業出版社，1990.

［13］ 何峰，李向林，萬里強.降水量對草原初級生產力影響的研究進展［J］.中國草地學報，2008，30（2）：109－115.

［14］ Fan G Z，Zhou D W.The relationship between summer rainfall over China and spring NDVI variability in Tibetan Plateau［J］.Journal of Applied Meteorological Science，2009，20：492－496.

［15］ Jin Y H，Zhou D W.Research on climate changes and combinational law of temperature and precipitation during growing season in the eastern ecotone between agriculture and animal husbandry in Northern China［J］.Journal of Northeast Normal University（Natural Science Edition），2007，39：138－142.

［16］ 袁婧薇，倪健.中國氣候變化的植物信號和生態證據［J］.干旱區地理，2007，30（4）：465－473.

［17］ 劉成林，樊任華，武建軍.錫林郭勒草原植被生長對降水響應的滯后性研究［J］.干旱區地理，2009，32（4）：512－518.

［18］ 云文麗，侯瓊，烏蘭巴特爾.近50年氣候變化對內蒙古典型草原凈第一性生產力的影響［J］.中國農業氣象，2008，29（3）：294－297.