4份菊苣種質(zhì)材料苗期抗旱性評(píng)價(jià)

劉建寧，石永紅，侯志宏，王運(yùn)琦，李鵬，邢亞亮，吳欣明，張燕

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，山西 太原030032；2.山西省農(nóng)業(yè)廳，山西 太原030001）

＊菊苣（Cichoriumintybus）又稱咖啡草、咖啡蘿卜，為菊科菊苣屬多年生草本植物，廣布于亞洲、歐洲、美洲及大洋洲，在我國(guó)分布于西北、東北、華北等地，常見于山區(qū)、田邊及荒地。20世紀(jì)90年代我國(guó)從新西蘭引進(jìn)，在山西、四川、陜西等地引種［1－3］。菊苣不僅是一種廣泛利用的菜葉類蔬菜植物，高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的飼用牧草，且根中含有豐富的菊糖和芳香族物質(zhì)，可提制代用咖啡，根中提取的苦味物質(zhì)可提高消化器官的活動(dòng)能力，具有飼用、藥用、食用和蜜源用等多方面的開發(fā)潛力，因而倍受國(guó)內(nèi)外科學(xué)工作者的廣泛關(guān)注［4，5］。四千年前古埃及就利用其根作咖啡的代用品，嫩葉供食用，古希臘和古羅馬時(shí)代也已開始利用這種植物［6］。約1870年出現(xiàn)于布魯塞爾并被廣泛利用種植［6］。而最早對(duì)菊苣綜合介紹的是法國(guó)的Plumier［6］，1972年他詳細(xì)的介紹了菊苣的生物學(xué)特性、栽培技術(shù)和品種改良等方面。1990年Nicola和Vincenzo［7］在意大利就進(jìn)行了不同的收獲期對(duì)2個(gè)菊苣品種的產(chǎn)量及質(zhì)量影響的研究。在波蘭Bahid［8］于1994－1996年進(jìn)行了天氣狀況（太陽(yáng)輻射量、光照和積溫）對(duì)菊苣根成熟的影響，同時(shí)評(píng)估了利用熱量需要量對(duì)收獲時(shí)期進(jìn)行預(yù)測(cè)的可能性［8］，Rodkiewicz［9］于1999和2000年，進(jìn)行了不同的播種期對(duì)菊苣產(chǎn)量的研究。1988年山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所將新西蘭培育的普納菊苣（Cichoriumintybuscv.Puna）引進(jìn)我國(guó)種植［1］。高洪文和馬明榮（1991）［1］、劉大林和張萬(wàn)鑫（1998）［3］、李辰瓊和韓永芬（2003）［10］，韓永芬等（2004）［11］、代立蘭（2005）［12］、孟林等（2005）［13］先后在山西、江蘇、貴州、甘肅和北京進(jìn)行了菊苣引種及栽培技術(shù)研究。葛榮朝等（2002）［14］、李明勝（2005）［15］、程林梅等（2004）［16］對(duì)普那菊苣的染色體進(jìn)行了核型分析和遺傳轉(zhuǎn)化體系建立研究。羅燕等（2010）［17］對(duì)48份菊苣種質(zhì)材料進(jìn)行了遺傳多樣性的SRAP研究。任克良等（2002）［18］、梁茂文（2002）［19］、張俊寶和張霞光（2002）［20］、魏磊（2004）［21］分別進(jìn)行了菊苣飼喂奶牛、肉兔、波爾山羊和豬的試驗(yàn)研究。國(guó)內(nèi)外有關(guān)菊苣的植物學(xué)特性、生產(chǎn)性能評(píng)價(jià)、引種馴化栽培、染色體組及細(xì)胞遺傳學(xué)、飼用利用、系列產(chǎn)品開發(fā)等方面的研究報(bào)道較多，但關(guān)于其抗旱性的研究報(bào)道很少。本研究對(duì)菊苣種質(zhì)材料進(jìn)行抗旱性研究評(píng)價(jià)，旨在篩選耐旱菊苣種質(zhì)材料，為抗旱菊苣新品種選育提供基礎(chǔ)材料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為4個(gè)菊苣品種（系），試驗(yàn)編號(hào)分別為C1、C2、C3和C4，C1為普納菊苣，C2和C3為普納菊苣的變異品系（C2葉片羽狀深裂，C3葉片全緣），C4為將軍菊苣（C.intybuscv.Commander）。C1、C2、C3由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所提供，C4由百綠國(guó)際草業(yè)（北京）有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2008年12月－2009年1月在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所試驗(yàn)溫室進(jìn)行，鋼架陽(yáng)光板溫室，太原市熱力公司統(tǒng)一供熱，室內(nèi)溫度8～30℃，自然采光，中午通風(fēng)換氣30 min，相對(duì)濕度45%～60%。采用苗期土壤干旱－復(fù)水法。試驗(yàn)選用大田壤土，過(guò)篩，去掉石塊、雜質(zhì)，用無(wú)孔塑料箱（內(nèi)徑長(zhǎng)49 cm、寬32 cm、高22 cm），每箱裝土壤20 kg（土壤含水量16.31%），用硬紙片將塑料箱平均分隔成2塊，每塊播種1份試驗(yàn)材料。將種子均勻撒播于箱中，覆蓋沙土1～2 cm，然后用水澆透，2～3片真葉時(shí)，間苗定苗，每箱中每個(gè)材料選留10株長(zhǎng)勢(shì)均勻的幼苗。試驗(yàn)設(shè)對(duì)照、連續(xù)干旱處理、反復(fù)干旱處理3組，3次重復(fù)。對(duì)照組和連續(xù)干旱處理組幼苗生長(zhǎng)到4～5片真葉時(shí)進(jìn)行干旱脅迫處理，干旱脅迫前將水澆透，分別于干旱脅迫第0天（CK），5，10，15，20，25 d（復(fù)水后第5天）上午8：30取樣，采取混合取樣法，每個(gè)處理隨機(jī)取3～5個(gè)葉片，帶回實(shí)驗(yàn)室用紙巾擦干凈，用剪刀剪成小塊，取樣測(cè)定葉片含水量、相對(duì)含水量、相對(duì)電導(dǎo)率、可溶性糖含量、脯氨酸含量等生理指標(biāo)。對(duì)照組和反復(fù)干旱處理組，對(duì)照組正常澆水，反復(fù)干旱處理組幼苗嚴(yán)重萎蔫后澆水，干旱脅迫第20天測(cè)定株高、地上及地下生物量，計(jì)算根冠比、株高脅迫指數(shù)、干物質(zhì)脅迫指數(shù)。

1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法

1.3.1 葉片含水量、相對(duì)含水量及其下降百分率 干旱脅迫處理第0天（CK）、5，10，15，20，25 d（復(fù)水后第5天），采用烘干稱重法測(cè)定并計(jì)算葉片含水量、相對(duì)含水量及其降低百分率［22，23］。

式中，Wf為葉片鮮重（g），Wd為葉片干重（g），Wt為葉片飽和鮮重（g）。

1.3.2 葉片滲透液相對(duì)電導(dǎo)率及其增加百分率 干旱脅迫處理第0天（CK）、5，10，15，20，25 d（復(fù)水后第5天），用DDS－11A型數(shù)字顯示電導(dǎo)儀測(cè)定外滲液的電導(dǎo)率，計(jì)算相對(duì)電導(dǎo)率及其增加百分率［21，22］。

1.3.3 葉片可溶性糖含量及其增加百分率 干旱脅迫處理第0天（CK）、5，10，15，20，25 d（復(fù)水后第5天），采用蒽酮法測(cè)定并計(jì)算可溶性糖含量［22，23］。

式中，C為從標(biāo)準(zhǔn)曲線查得葡萄糖量（μg），V T為樣品提取液總體積（m L），V1為顯色時(shí)取樣品提取液量（m L），W為樣品重（g）。

1.3.4 葉片游離脯氨酸含量及其增加率 干旱脅迫處理第0天（CK）、5，10，15，20，25 d（復(fù)水后第5天），采用茚三酮法測(cè)定并計(jì)算游離脯氨酸含量［24］。

式中，X為從標(biāo)準(zhǔn)曲線查得脯氨酸含量（μg），V T為樣品提取液總體積（m L），V1為顯色時(shí)取樣品提取液量（m L），W為樣品重（g）。

1.3.5 干物質(zhì)脅迫指數(shù)和株高脅迫指數(shù) 反復(fù)干旱脅迫處理第20天，測(cè)定對(duì)照和干旱脅迫處理牧草株高、地上及地下生物量，然后按下列公式計(jì)算株高和干物質(zhì)脅迫指數(shù)［23，24］。

1.3.6 生物量根冠比 反復(fù)干旱脅迫處理第20天，測(cè)定對(duì)照和干旱脅迫處理地上及地下生物量，計(jì)算生物量根冠比［23，25］。

1.3.7 抗旱性綜合評(píng)價(jià) 抗旱性綜合評(píng)價(jià)采用隸屬函數(shù)法［26，27］。利用下列公式對(duì)各項(xiàng)測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，最后把每份材料的各項(xiàng)指標(biāo)隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加，求平均值，平均值越大，表示抗旱性越強(qiáng)［27］。

式中，x為各材料的某一指標(biāo)測(cè)定值，xmin為該指標(biāo)的最小值，xmax為該指標(biāo)的最大值。如果某一指標(biāo)與抗旱性正相關(guān)用R（u）計(jì)算，反之，則用R（u）－1計(jì)算。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel預(yù)處理后，再用DPS進(jìn)行方差分析及Duncan’s多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下菊苣葉片含水量的變化

水分是維持植物體正常生理作用的基礎(chǔ)，葉片含水量與葉片相對(duì)含水量可以反映植物體內(nèi)水分虧缺程度，干旱脅迫下植物葉片含水量及相對(duì)含水量越高，葉片持水力越強(qiáng)，植物抗旱性越強(qiáng)［27－31］。4份供試菊苣材料葉片含水量和相對(duì)含水量均隨著干旱脅迫的加重而逐漸下降，復(fù)水5 d后均有不同程度的恢復(fù)，C2葉片含水量及葉片相對(duì)含水量下降幅度最小，分別為4.73%和7.24%，C1、C4、C3葉片含水量及葉片相對(duì)含水量下降幅度稍大，含水量下降百分率在6.42%～7.12%，相對(duì)含水量下降百分率在9.15%～9.76%，說(shuō)明C2保水能力和抗旱性較強(qiáng)（表1，2）。

2.2 干旱脅迫下菊苣葉片細(xì)胞膜相對(duì)透性的變化

干旱脅迫發(fā)生時(shí)，葉片細(xì)胞膜容易受到損傷，膜透性增加，細(xì)胞內(nèi)含物外滲［32］，外滲液電導(dǎo)率越高，質(zhì)膜損傷程度越大，抗逆性越弱［33］。供試的4份菊苣材料的電導(dǎo)率隨干旱脅迫的加劇而逐漸增大，復(fù)水后略有下降。干旱脅迫第20天，C3和C4的電導(dǎo)率增加百分率較高，分別為91.76%和90.62%，C1和C2的電導(dǎo)率增加百分率較小，分別為52.91%和61.11%，表明干旱脅迫時(shí)，C1和C2葉片細(xì)胞膜受損程度相對(duì)較小，抗性較強(qiáng)（表3）。

2.3 干旱脅迫下菊苣葉片可溶性糖含量的變化

可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，干旱脅迫發(fā)生時(shí)植物通過(guò)積累可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低葉片水勢(shì)，增強(qiáng)吸水力，且隨干旱時(shí)間延長(zhǎng)和脅迫程度加大而增加，由此成為植物抗旱性的一個(gè)主要特征［29，34］。孫鐵軍等［23］對(duì)無(wú)芒雀麥（Bromusinermis）等10種禾草苗期抗旱性研究表明，干旱脅迫下抗旱性強(qiáng)的無(wú)芒雀麥可溶性糖增加百分率相對(duì)較高。供試菊苣材料的葉片可溶性糖含量隨干旱脅迫程度增加而大幅度升高，復(fù)水后大幅度降低，但沒(méi)有恢復(fù)到對(duì)照水平。干旱脅迫第20天，4份菊苣材料的可溶性糖含量水平均較高，C2葉片可溶性糖含量增加幅度較大，達(dá)1 146%，C1、C3、C4增加幅度較小，在416%～612%，C2抗旱性較強(qiáng)，C1、C3、C4抗旱性相對(duì)較差 （表4）。

表1 不同程度干旱脅迫下菊苣葉片含水量Table 1 Leaf water content of C.intybus under different treatments of water stress %

表2 不同程度干旱脅迫下菊苣葉片相對(duì)含水量Table 2 Leaf relative water content of C.intybus under different treatments of water stress %

表3 不同程度干旱脅迫下菊苣葉片相對(duì)電導(dǎo)率Table 3 Leaf relative electrical conductivity of C.intybus under different treatments of water stress %

表4 不同程度干旱脅迫下菊苣葉片可溶性糖含量Table 4 Leaf soluble sugar content of C.intybus under different treatments of water stress μg／g FW

2.4 干旱脅迫下菊苣葉片脯氨酸含量的變化

國(guó)內(nèi)外有關(guān)植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中，以對(duì)脯氨酸的研究最多，但結(jié)果各異［35］。1954年Kemble和Macpherson研究黑麥（Secalecereale）時(shí)，首先發(fā)現(xiàn)干旱下游離脯氨酸大量積累，此后在大麥（Hordeumvulgare）、小麥（Triticumaestivum）、水稻（Oryzasativa）、高粱（Sorghumbicolor）、大豆（Glycinemax）、棉花（Gossypiumspp.）、煙草（Nicotianatabacum）上得到證實(shí)，各種逆境都會(huì)引起植物體內(nèi)Pro積累，特別是干旱脅迫積累最多，可比原始含量增加幾十倍到幾百倍［36］。有研究表明：逆境下抗逆性較弱的品種積累脯氨酸較少，而抗逆性較強(qiáng)的品種脯氨酸積累較多［37］。但有些研究結(jié)論正好相反，認(rèn)為脯氨酸積累的多少是一個(gè)脅迫傷害指標(biāo)，而非抗性指標(biāo)［38，39］。本研究結(jié)果表明（表5），輕度干旱脅迫期間（0～10 d），4份供試菊苣葉片脯氨酸含量出現(xiàn)小幅下降，隨后開始快速增加；中度干旱脅迫期間（10～15 d），增加幅度減緩；重度干旱脅迫期間（15～20 d），大幅度增加；復(fù)水后（20～25 d），急劇下降。C2脯氨酸增加幅度較大，達(dá)到1 060%，C4、C1和C3脯氨酸增加幅度稍小，在872%～935%。

表5 干旱脅迫下菊苣葉片脯氨酸含量Table 5 The Pro of C.intybus under different treatments of water stress μg／g FW

2.5 干旱脅迫下菊苣生物量、株高的變化

植物在干旱等逆境脅迫下，生長(zhǎng)發(fā)育受抑，株高和生物量會(huì)明顯降低，抗旱性強(qiáng)的品種自我調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，生長(zhǎng)受抑程度較小。郭穎等［40］研究表明隨著土壤水分含量的降低，白羊草（Bothriochloaischaemum）、冰草（Agropyroncristatum）、無(wú)芒隱子草（Cleistogenessongorica）、長(zhǎng)芒草（Stipabungeana）等4種禾草的株高生長(zhǎng)速度、株高生長(zhǎng)量、單葉葉面積擴(kuò)展速率均受到抑制，抗旱性弱的長(zhǎng)芒草所受影響最大，抗旱性中等的無(wú)芒隱子草次之，抗旱性強(qiáng)的白羊草和冰草所受影響最小。本研究結(jié)果表明，4份供試菊苣在嚴(yán)重干旱脅迫下的生物量和株高均低于對(duì)照（表6），其中C1在干旱脅迫下地上及地下生物量均最高，C2株高最高。從生物量和株高來(lái)看，C1和C2抗旱性強(qiáng)于C3和C4。

表6 干旱脅迫下菊苣的生物量和株高Table 6 Dry matter and plant height of C.intybus under water stress

2.6 干旱脅迫下菊苣株高脅迫指數(shù)、干物質(zhì)脅迫指數(shù)及根冠比的變化

植物長(zhǎng)期處于干旱狀態(tài)下，冠層同化物向根系分配增多，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，使根冠比增加，抗旱性強(qiáng)的植物根冠比相對(duì)抗旱性弱的植物大［25］。干物質(zhì)脅迫指數(shù)和株高脅迫指數(shù)在植物抗旱性研究中也有一定的應(yīng)用，一定時(shí)間的干旱脅迫后，干物質(zhì)與株高脅迫指數(shù)越大，抗旱越強(qiáng)［24］。4份材料之間株高脅迫指數(shù)、干物質(zhì)脅迫指數(shù)差異不顯著，根冠比差異顯著，C1和C2根冠比均顯著高于C3和C4（P＜0.05）（表7）。從株高脅迫指數(shù)和生物量脅迫指數(shù)來(lái)看，C1、C2、C4抗旱性強(qiáng)于C3。從根冠比來(lái)看，C1、C2抗旱性強(qiáng)于C3和C4。

表7 干旱脅迫下菊苣的株高和干物質(zhì)脅迫指數(shù)及根冠比Table 7 Plant height stress index and dry matter stress index，root／shoot of C.intybus under water stress

2.7 菊苣抗旱性綜合評(píng)價(jià)

植物抗旱機(jī)理比較復(fù)雜，用某項(xiàng)單一指標(biāo)來(lái)確定植物抗旱性強(qiáng)弱難度較大［23，41］，利用生長(zhǎng)指標(biāo)和生理指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，是一種客觀、有效的抗旱性評(píng)價(jià)方法［27］。本研究對(duì)4份菊苣材料干旱脅迫處理20 d的地上生物量、地下生物量、株高、株高脅迫指數(shù)、干物質(zhì)脅迫指數(shù)、根冠比、含水量、相對(duì)含水量、膜透性、可溶性糖、脯氨酸等11個(gè)指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)處理，結(jié)果表明，C2、C1隸屬函數(shù)平均值明顯高于C4和C3，C2和C1差異不明顯。從抗旱性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果來(lái)看，4份菊苣材料抗旱性由強(qiáng)到弱的順序?yàn)镃2＞C1＞C4＞C3（表8）。

3 結(jié)論

通過(guò)對(duì)4份菊苣材料的葉片含水量、相對(duì)含水量、地上生物量、地下生物量、株高、株高脅迫指數(shù)、干物質(zhì)脅迫指數(shù)、根冠比、細(xì)胞膜透性、可溶性糖、脯氨酸等11個(gè)指標(biāo)進(jìn)行比較分析，認(rèn)為葉片含水量、相對(duì)含水量、株高、根冠比、細(xì)胞膜透性、可溶性糖可以作為菊苣抗旱性評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)，地上生物量、地下生物量、株高脅迫指數(shù)、干物質(zhì)脅迫指數(shù)、脯氨酸僅可作為菊苣抗旱性評(píng)價(jià)的參考指標(biāo)。

植物抗旱機(jī)理比較復(fù)雜，利用單一指標(biāo)評(píng)價(jià)有失偏頗，采用多指標(biāo)隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)分析，可以客觀地評(píng)價(jià)植物的抗逆性。C1（普納菊苣）、C4（將軍菊苣）為國(guó)家草品種審定委員會(huì)審定的引進(jìn)菊苣品種，C2、C3是從普納菊苣中篩選出的2種形態(tài)差異較大的新材料。經(jīng)過(guò)近十年的田間觀測(cè)比較，C2葉片羽狀深裂，抗旱性較強(qiáng)，C3葉片全緣型，比較喜水。本研究對(duì)4份菊苣材料的11個(gè)抗旱性指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)分析，得出4份菊苣材料抗旱性由強(qiáng)到弱的順序?yàn)镃2＞C1＞C4＞C3，該結(jié)果與田間觀測(cè)結(jié)果相一致。

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