轉型階段耐密玉米選育

陳穩良，白琪林，石 平，梁改梅,朱慧珺

（1.山西省農業科學院作物科學研究所，山西太原030032；2.山西省農業科學院旱地農業研究中心，山西太原030006）

逐步提高玉米種植密度是提高玉米產量的主要途徑，也是育種工作中提高選擇效果的重要手段[1]。20世紀90年代初李競雄等[2-3]就提出高密度下育種理論，但全國只有少數人進行了實踐，未能形成主流育種方向。鄭單958和先玉335的出現，不僅沖擊了中國傳統的種植習慣，更給育種工作者提出了新的理念和思路，我國玉米無論在品種改良和耕作方式正朝耐密育種方向發展并積極與國際接軌。育種工作者正積極探索最有效的耐密育種選育方法，但針對耐密育種如何順利有效的實施還有待進一步探討。

目前，我國科研事業單位正面臨體制改革，玉米種業也正積極朝商業育種方向發展，走國際化路線[4]，轉型后的運作模式需要科研單位提供前育種研究成果支撐種業發展[5]。少數科研單位已經行動起來，積極尋求與企業實質性結合，一些有遠見的企業也積極尋求與科研單位合作甚至整合。每個育種工作者都必須正確認識這個形勢，及時改變育種思路和方向。

1 耐密玉米選育方法

1.1 優良種質的選擇

當前的科研育種單位，育種隊伍大多實力單薄，自成體系，群體的選擇不可能太大，只能是零星多廣，各自體系內盡可能增大選擇基數。耐密玉米自交系選育既要遵從常規系譜法的遺傳規律，又要提高選擇的效率，這就要求對于基礎材料的選擇及育種目的的把握，不僅僅局限于目前我國利用的5大玉米種質類群[6-7]，即Reid類群、Lancaster類群、塘四平頭類群、旅大紅骨類群和P群，更重要的是掌握隨時變換的資源組合及市場信息，采用國內外的優異種質作選育新自交系的基礎材料。比如，對國內資源鄭單958、國外資源先玉335這2個親本自交系的改良和模仿。

1.2 S0選擇

通過各種手段育成的基礎材料，沒有自交前的雜合體均為群體S0，常規系譜法中對于S0，大多科研育種團隊采用10 m2小區4行種植，對于群體S0，由于人員和科研基礎條件的限制，種植面積往往不能達到常規系譜選擇的規模，單行種植即可，種植密度采取各育種單位當地的種植密度即可。

在授粉期，S0隨機自交8～12穗。在乳熟期至蠟熟期必須對已自交的基本株進行選擇，淘汰抗病性差、抗逆性不強、長勢差、性狀不良、生產力低的植株；對中選的自交單株表現突出的優良性狀要在授粉紙牌或記載本上簡要記載；收獲后中選果穗單穗脫粒、編號、儲存，作為S1的選系材料。

1.3 S1～S2的選擇

S1，S2是分離明顯的世代，應采用最大的選擇壓力，把耐密植的基因型篩選出來。筆者結合育種實踐認為，S1，S2都采用統一的標準密植，自交系選育種植密度宜采用12萬～15萬株/hm2。將上一年選留的自交單穗種子，每穗各播種一行（穗行），每穗種35～40株。來自同一基礎材料的各個自交穗相鄰種植，以便比較和選擇。

S1和S2是選擇的關鍵世代，主要檢測穗行的耐密、結實和抗病性，對抗倒性差、高密不結實、高感絲黑穗病、易空稈、禿尖、不易制種等實施一票否決。大體可分2個時期去選擇：一是授粉期可以直接淘汰掉不耐密及不抗病的穗行，耐密及抗性好的穗行一定要多授粉，凡是株型差不多的都要自交授粉，以防把分離出來的好株系丟掉；二是于收獲前將自交的果穗全部扒開，按照育種目標細致選擇，每穗行盡量多選。

此期間也要注意對生育期的調查分類，及時將早中晚熟材料進行分類記載，以便為下代分生育期種植。

1.4 S3～S6的選擇

S3～S6采用當地標準密度，行長2 m左右，每行15株左右。開花期在每一個穗行選最優的植株，每系選3～5株自交。其余的作測交種材料，加代自交，純合穩定，大量測配，觀察各系的配合力結果，配合力高的中選保留，其余系淘汰。

收獲期間的選擇，收獲前將自交的果穗全部扒開，一般選擇農藝性狀符合育種目標、根系發達、莖稈健壯、抗病、果穗大，結實性好、子粒長、穗行勻的自交株3穗。中選的自交果穗留作下一代種植。

2 耐密玉米選育關鍵指標

2.1 農藝性狀選擇

株型緊湊、矮稈、穗位低、根系發達、植株緊湊與否直接關系到玉米的種植密度。耐密品種應具有株型緊湊、葉片上沖或近于直立、通風透光、適于密植等特點。株型緊湊的植株由于葉片夾角小，透光性好，植株底部葉片仍能接受較好的光照，提高了整株的光能利用率。在高密度環境下，只有莖稈堅硬、根系發達的植株才能被選擇保留下來。耐密品種在高密度下應具有株型緊湊，抗倒伏能力強，果穗勻，結實性好，抗病蟲和抗逆性強，產量高的特點。

2.2 穗粒數

研究中發現，中穗型雜交種只要籽粒呈幾何形、棱角分明，籽粒排列緊密，行與行之間排列緊湊，其出籽率高，籽粒產量較大穗型雜交種顯著增加[8]；馬齒、硬粒型玉米自交系種質的選擇直接決定后期的組合鑒定，籽粒的容重成為一個非常重要的增產因素。篩選籽粒容重高的玉米種質是玉米高產育種的一個重要手段。

2.3 穗行數

以鄭單958和先玉335為借鑒材料，選育耐密品種，穗型的選擇不可能是大穗豐滿，因為大穗品種耐密性一般較差，必須在密度稀、光照足、肥水好的條件下才能顯示個體的增產潛力。適度密植的中大穗品種既可穩產又可高產，有較廣泛的適應能力。中大穗品種的選擇必須注意穗行，筆者結合育種實踐認為，在自交系的篩選過程中每穗16～18行最為理想，對于特早熟及早熟自交材料可根據具體表現適當降低穗行。另外，必須嚴把穗軸關，穗軸細也是耐密自交系種質篩選的關鍵。

3 轉型階段耐密育種應注意的問題

3.1 種質資源的保留

科研單位體制改革，無論走公益性質、純應用性質還是中介性質[4]，決定了科研育種團隊應該把主要精力集中在種質擴增、改良、創新的前育種研究，現有科研育種團隊由于耐密種質資源缺乏和狹窄，加之在自交系選育中由于經費和人才梯隊的限制，前期種植群體較小，造成了一部分具有潛在優良基因育種材料丟失，適應轉型形勢，要求育種團隊必須加大早代的種植群體，至少S1～S2必須盡量保留資源，不僅僅要保留耐密、結實性好和抗病的穗行，對于綜合性狀優良、但結實性一般的材料也要盡可能留存，直到S3～S4對該穗行進行配合力測配，再有選擇地淘汰[9]。對上一年選留的自交單穗種子，每穗至少以雙行區預選預留。

3.2 加大密度選擇壓力

在種質擴增、改良、創新的前提條件下，必須加大耐密材料的選擇壓力，即提高耐密自交系選育種植密度，目前國內耐密玉米自交系適宜種植密度一般為7.5萬株/hm2左右，國外為12萬～15萬株/hm2，甚至更高[1]。筆者認為，現在種質資源多樣性比較全面，國內外資源交叉性比較大，國內資源中已大多攜帶有部分國外種質基因類型，國外種質資源是在高密度情況下經過了長期改良，其耐密基因已累積到較高程度，鑒于資源的交叉性，制定耐密玉米自交系選育目標應逐漸提高，以適應轉型后跨國經營的種子產業模式[5]。具體指對于結合有國外基因的種質資源要有目的地加大自交系選擇的種植密度。有專家認為，制定自交系的選育目標應為在黃淮海夏播9萬株/hm2，在西北地區12萬株/hm2能生長良好[4]，其他地區可參照實施。在選系的不同世代，由于基因的雜合性越來越低，材料的耐密性逐步提高。因此，在選育自交系時，種植密度應該是逐漸提高。種植基礎材料（S0）時，由于基因型是沒有差異的，正常密度即可。S1～S2應采用比S0密度更高的種植密度，自交系加密應循序漸進，不可一步到位。如果一開始就采用過高的密度，材料中的部分優良基因很可能因與耐密性差的基因連鎖而被淘汰。

但對于篩選耐密玉米自交系的適宜密度和方法值得思考。例如，對于自交系在自交過程中密度增加的幅度以及哪個世代施加壓力效果最明顯，還有待進一步研究。

[1]趙保獻，梁曉偉，雷曉兵，等.耐密型玉米育種相關問題的思考[J].中國農學通報，2009，25（14）：108-112.

[2]李競雄.玉米雜種優勢研究回顧與展望 [C]//植物遺傳育種理論和應用研討會論文集.北京：科學出版社，1992：1-7．

[3]張世煌.玉米種質創新和商業育種策略 [J].玉米科學，2006，14（4）：1-3，6.

[4]張世煌.種業新政以后科研單位和中小企業的改革方向[J].種子科技，2011（5）：3-5．

[5]張世煌.關于我國農業科技創新體系建設幾個問題的思考[J].作物雜志，2012（2）：1-4．

[6]張世煌.種業改革面臨的挑戰和目標取向 [J].種子科技，2012（1）：1-4.

[7]董海合，李鳳華，楊兆順，等.玉米種質資源與種質創新研究的現狀[J].天津農業科學，2005，11（2）：25-27.

[8]李玉玲，魏蒙關，李俊周，等.2個玉米優勢群體穗粒性狀的密度效應分析[J].河南農業科學，2009（7）：27-30.

[9]陳國基，郭國亮，劉滿芳，等.玉米自交系配合力測驗[J].山西農業科學，1991（2）：9-12.