絲茅草侵入量與高羊茅相對競爭力及對幼坪性狀影響的分析

劉金平，游明鴻

（1.西華師范大學生命科學院，四川 南充637009；2.四川省草原科學研究院，四川 成都611731）

＊雜草不僅損害草坪的美觀性、影響草坪草生長發育、增加草坪養護難度和強度，且雜草是諸多病蟲害的中間寄主［1－3］。幼坪期草坪的密度低、蓋度差、抗性弱，雜草極易入侵且只能人工拔除。防除雜草是幼坪養護最重要和最基本的工作［4］，除草用工占總用工的80%左右，費用占管理費用的60%左右。開展入侵雜草對草坪草競爭壓力的研究，對草坪養護、雜草防除及降低管理投入具有重要現實意義。

絲茅（Imperatakoenigii或I.cylindricavar.majorb）為禾本科白茅屬植物，即俗稱的茅針、茅根、白茅根，在全球熱帶和亞熱帶地區廣泛分布［5］，其根莖發達、種子繁多，常侵占土地和森林，毀壞農作物，破壞本土植物，導致土質下降，顛覆生態系統，被認為是世界上最惡毒最完美的10種雜草之一［6］。圍繞其侵入、擴散及防除進行了大量研究［7－9］，但目前仍無有效、持久的防除措施。在亞熱帶及過渡性氣候帶，絲茅是冷季型草坪最常見惡性雜草，一旦入侵很難剔除。入侵1～3年后，常在草坪中形成局部優勢種群斑塊，甚至完全代替草坪草，嚴重危害草坪種群結構與景觀功能。

本試驗以冷季型草種中抗逆性極強的高羊茅（Festucaarundinacea）為材料，模擬絲茅草在建植時入侵，通過測定相對產量、相對產量總和、攻擊指數、株高、分蘗數等指數，分析絲茅草侵入量對高羊茅競爭力、草坪性狀及草坪品質的影響，探討抑制絲茅草危害、提高草坪品質的有效途徑，為草坪建植、養護、管理提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及設計

高羊茅為丹麥生產的黃金島（Eldorado）品種，絲茅草為當地采集的野生種子。采用高34 cm、口徑50 cm塑料花盆，河沙腐殖土1∶1為基質。

參考朱宏偉等［10］方法進行取代試驗設計。2010年3月，按單播和混播2種方式建立模擬混生草坪種群。單播時高羊茅和絲茅草分別按50株／盆進行定苗，設3次重復。混播時按高羊茅和絲茅草9∶1，8∶2，7∶3，6∶4，5∶5比例，50株／盆，均勻分布進行定苗，均設3次重復。在25℃左右的室內培養。期間正常澆水、除雜，于20，40，60 d進行3次留茬高度9 cm的修剪，70 d時進行測定。

1.2 測定項目與方法

草坪品質：第70天，以密度、顏色、質地和均一性為評分指標，采用九分制標準進行評定［11，12］。

株高、分蘗與根系深度：第70天，隨機選取高羊茅、絲茅草各10株（不足10株時，全樣法），測定單株自然高度、分蘗數，而后傾倒出盆，剔除泥土后，測定根系深度（80%根達到的深度）。

生物量：第70天，倒出盆后，小心分離，隨機選取高羊茅、絲茅草各10株，分離地上與地下部分，清洗分別裝袋，105℃下烘至恒重后稱重，計算單株與每盆的地上、地下生物量。

相對產量 （relative yield，RY）：按照 Fowler［13］的公式進行：RYij＝Yij／（p Yi）和RYji＝Y ji／（qYj）計算。RYij代表與種j混播時種i的相對產量，RYji代表播時種i的相對產量。Yij是與種j混播時種i的生物量，Y ji是播時種j的生物量，Y i是單播i的生物量，Y j是單播j的生物量。生物量均以盆為單位，而相對產量則以株為單位。p是混播方式下種i的比例，q為j的比例。當RY＜1.0時，表示種間競爭大于種內競爭；當RY＞1.0時，種內競爭大于種間競爭；而當RY＝1.0時，表明種內和種間競爭水平相當。

相對產量總和 （total relative yield，RYT）按公式：RYT＝p RYij＋qRYji進行計算。RYT＜1.0表明兩物種間有拮抗作用，RYT＞1.0表明兩物種之間沒有競爭，RYT＝1.0表明兩物種需要相同的資源，且一種可通過競爭將另一種排除出去。

攻擊力指數 （attack index，A）：根據 Mc Gilchrist和Trenbath［14］的公式：Ai＝RYij－RYji和A j＝RYji－RYij計算。

1.3 數據分析

用SAS 9.1統計分析數據。

2 結果與分析

2.1 絲茅草侵入量與高羊茅相對競爭力

2.1.1 相對產量（RY） 絲茅草入侵使高羊茅莖葉、根系受到的種間競爭大于種內競爭，高羊茅地上、地下相對產量均小于1.0。高羊茅對絲茅草的種間競爭小于其種內競爭，絲茅草地上、地下相對產量均大于1.0。多重比較說明，絲茅草侵入量對高羊茅相對產量有極顯著影響（P＜0.01）（表1），侵入量越大對高羊茅莖葉競爭脅迫越顯著（P＜0.05），對根系脅迫小于莖葉。絲茅草侵入量50%時其地上RY才顯著受種內競爭的影響（P＜0.05）。

表1 絲茅草侵入量與高羊茅相對競爭力的多重比較Table 1 Multiple comparisons about intrusion volume of Imperata and relative competitiveness of Festuca

2.1.2 相對產量總和（RYT） 絲茅草侵入量對群落的地上、地下相對產量總和有極顯著影響（P＜0.01）（表1）。地上、地下RYT的值均小于1.0，表明兩物種間有拮抗作用。地上RYT值在絲茅草侵入量為50%時最小，群落中地上莖葉的種間、種內競爭合力最強。地下RYT值則在侵入量為30%時最小，說明兩物種間地上、地下拮抗作用不存在協同性。當F∶I＝9∶1時，絲茅草影響小，群落產量以高羊茅為主。F∶I＝8∶2～6∶4時2種植物競爭激烈，群落產量由兩者共同決定，地上RYT值相對平穩，而地下RYT值以F∶I＝7∶3作為拐點急劇升降。當F∶I＝5∶5時，高羊茅受抑制，群落以絲茅草為主。

2.1.3 競爭攻擊力（A） 絲茅草侵入量對絲茅草的地上、地下攻擊力指數有極顯著影響（P＜0.01）（表1）。絲茅草侵入量越大A值越大，其在群落中的競爭力越強。高羊茅競爭攻擊力及攻擊指數與絲茅草相反。隨侵入量增加，絲茅草種間競爭增加，絲茅草地上攻擊指數上升斜率大于地下。當F∶I＝6∶4～5∶5時，絲茅草莖葉種內競爭加強，地上A值相對變平緩，而絲茅草根系在種間競爭中取得優勢，地下A值快速增加。

2.2 絲茅草侵入量對高羊茅幼坪性狀的影響

2.2.1 侵入量對高羊茅單株生物量的影響 混播下絲茅草單株的地上、地下生物量顯著高于單播（P＜0.05）（表2），當侵入量大于10%時，受其競爭力影響，高羊茅單株地上生物量極顯著下降（P＜0.01），侵入量越大差異越顯著（P＜0.05）。侵入量對地下生物量有極顯著影響（P＜0.01），當侵入量大于30%時，地下生物量受絲茅草競爭影響而顯著降低。

2.2.2 侵入量對高羊茅單株分蘗數的影響 混播與單播對絲茅草單株分蘗數影響較小（P＞0.05），隨侵入量增加密度增加，絲茅草對地表空間的強競爭力，致使高羊茅單株分蘗數存在顯著差異（P＜0.05）。當侵入量大于10%時，高羊茅分蘗數顯著低于單播，不同混播比例間有較大差異。當侵入量大于40%，其分蘗能力下降43%。

表2 絲茅草侵入量對高羊茅幼坪性狀的影響Table 2 Effect of intrusion volume of Imperata on young turf traits of Festuca

2.2.3 侵入量對高羊茅株高的影響 混播下絲茅草的高度顯著高于單播（P＜0.05）（表2），隨侵入量增大，絲茅草密度增加，種內競爭使其高度下降。絲茅草高度與密度對共生高羊茅密度（分蘗數）影響顯著，但對株高影響較小，僅當侵入量50%時，株高才顯著下降。

2.2.4 侵入量對高羊茅根系深度的影響 絲茅草根系深于高羊茅，低侵入量下由于種內競爭小，混播絲茅草根系深于單播。隨侵入量增加，絲茅草根系深度變化不大，但種間競爭壓力使高羊茅根系顯著受到影響，當侵入量大于30%后，高羊茅根系顯著變淺。不同侵入量對高羊茅根系深度有極顯著影響（P＜0.01）。

2.2.5 侵入量對高羊茅草坪品質的影響 絲茅草對株高、分蘗的影響，使草坪密度、均一性下降，2種植物生物學特性不同使草坪顏色、質地差異增大。侵入量對草坪品質有極顯著影響（P＜0.01），隨絲茅草比例增加，草坪品質顯著下降。

2.3 絲茅草侵入量與高羊茅競爭指數及性狀指數的相關分析

絲茅草侵入量除與高羊茅株高相關性不顯著外（表3），與高羊茅競爭力指數（相對產量、攻擊指數）呈極顯著負相關，與高羊茅分生再生能力（分蘗）與抗逆性（根系深度）指數呈極顯著負相關，與草坪品質指數呈極顯著負相關。可見，絲茅草入侵對高羊茅草坪的影響有持續性與系統性。

高羊茅地上攻擊指數（X4）與地上生物量、地下生物量、分蘗數、根系深度呈顯著正相關（表3），而與株高相關性較小。同理，地下地上攻擊指數（X4）與上述參數均為顯著正相關。可見，促進分蘗、增加密度、加快生物量積累是提高其競爭力的有效途徑。

草坪品質（X11）與絲茅草侵入量呈極顯著負相關，與株高外的其他指數呈顯著正相關（表3）。可見，防除雜草、抑制株高、促進分生是提高草坪品質的基本要求。

表3 絲茅草侵入量與高羊茅競爭指數及性狀指數的相關分析Table 3 Correlation analysis about intrusion volume of Imperata and competition index，traits index of Festuca

3 討論與結論

研究混生種群的競爭行為，常采用部分增加、取代系列、添加系列、完整添加4種基本設計方式，每種設計都有相關的優缺點［15］。本試驗采用復合de Wit取代設計，保持混生種群總密度不變，只改變種群的組成比例。取代系列設計通常以植物產量（地上生物量）為核心內容，用相對產量、相對產量總和及攻擊指數來研究競爭關系。考慮到草坪地被結構、功能的特殊性，本試驗采用地上、地下生物量，從立體角度分析兩者的競爭情況。高羊茅地上、地下RY均小于1.0，以種間競爭為主，絲茅草均大于1.0，以種內競爭為主。隨入侵比例增加，絲茅草種內競爭逐漸下降，整個群落種間競爭加強。混生種群地上、地下RYT的值均小于1.0，表明兩物種間有拮抗作用，但地下RYT均近似于1.0，說明這2種植物根系存在著對相同資源的直接競爭。同時絲茅草攻擊力為正，高羊茅為負，前者的地上、地下競爭力均大于后者，隨入侵比例增加，其競爭優勢越明顯。對相同資源的直接競爭及拮抗作用，必然使群落格局與其優勢種的格局存在潛在的定向性演替風險。群落組成及分布格局不僅受優勢種的生物學特性影響，還受環境因子制約［16］，營造適合草坪草生長的環境因子，是草坪建植與養護的技術核心要求。修剪、灌溉、表施土壤等養護措施，實質是為草坪草競爭力提高而提供動力。所以，加強養護管理是防止絲茅草入侵與泛濫的有效途徑。

本研究模擬草坪建植時絲茅草入侵，對幼坪期入侵物種與目標植物的競爭進行了分析。競爭結果最終通過植物生長直接表現，包括植株高低、葉片寬窄、莖粗細等現實表現，分蘗等分生再生能力和種子產量等生育力所蘊含的潛在表現。競爭植物的現實表現和潛在表現差異，決定其在時間空間延展過程中，適合度、優勢度、存活率與凈繁殖率等特征的發展趨勢，使植物群落的組成、結構與功能發生改變。另外，群落植物競爭是全方位與連續的過程，用某個時間點植物的表現與密度來表達彼此的競爭力，其實表述的只是以前時間段累積的競爭結果，而不能具體說明現在的競爭強度及將來的競爭趨向。尤其絲茅草為根莖型禾草，其龐大的根系系統與快速生長能力，使其在地上、地下資源競爭中占有現實優勢，其強大的根莖分生、再生潛力與超強的種子繁殖能力，使其在將來種群組成比例上占有潛在優勢。并且絲茅草根莖含有醇、萜醇、甾醇、酸類等［17］次生代謝產物，通過影響土壤理化性質，必然對其共生植物有一定的化感作用。入侵絲茅草對高羊茅的競爭是立體而系統的，在時間、空間與環境因子的契合情況下，其潛在優勢將轉化為現實優勢，也將孕育更大更持久的潛在優勢。根莖型禾草的株叢結構、分蘗株齡級組成及根莖生產力，隨生長年限而發生變化［18］，變化程度直接決定其競爭力的大小。所以，有必要開展深入系統的研究，分析絲茅草對冷季型草坪競爭的動態變化，探討其危害發生、發展規律，為該類惡性雜草的防除提供依據，為草坪建植養護提供全面、深入、持續的服務。

試驗以密度、顏色、質地和均一性等外觀指標，對草坪品質進行評價。絲茅草葉片寬大、葉脈發達、顏色灰綠，分蘗能力、生長速度明顯高于高羊茅，絲茅草占種群地上生物量的比例及高度直接決定草坪的外觀質量。修剪可以破壞頂端優勢，促進分蘗的形成，是提高草坪品質的基本養護措施［19，20］。試驗模擬冷季型草坪的修剪頻度，每隔20 d修剪1次。結果說明在正常養護水平下，根莖－叢生型絲茅草入侵量越大，叢生型高羊茅單株分蘗數及種群密度比例越小。絲茅草發達的根莖與深根系，使其在地下空間、水分、營養的競爭中占有優勢，致使其生長速度明顯高于高羊茅。入侵植物粗糙的形態特征與增加的群落比例，使草坪品質隨其侵入量增大而降低。草坪品質與侵入量呈極顯著負相關，與株高外的其他指數呈顯著正相關。群落內物種間的競爭強度，不僅決定植物將能量用于生長或競爭，并且與植物保護酶含量及其抗性有關［21］。競爭中高羊茅的能量主要用于競爭，致使分蘗等生長受到限制，最終導致了草坪功能的退化。可見，防除雜草、抑制株高、促進分生，是提高羊茅草坪品質的基本要求與必然途徑。

本試驗以冷季型草坪草中適應性、抗逆性最強的高羊茅為材料，說明高羊茅與絲茅草競爭中處于劣勢，競爭結果將是前者逐漸被后者排擠出草坪，致使草坪結構與功能徹底喪失。過渡性氣候帶地區，常以高羊茅為建群種、草地早熟禾（Poapratensis）為伴生種、多年生黑麥草（Loliumperenne）為保護種，來混播建植冷季型庭園草坪，經2年左右后，往往成為高羊茅單一草坪。本試驗僅就絲茅草侵入量對幼坪期草坪草的競爭力、單株生長及草坪品質的影響進行了分析。由于冷季型草種自身生物學特點、生態學特性的局限性（如夏眠、叢生型、分生再生能力等）、養護技術不合理與養護投入低等原因，隨時存在絲茅草入侵的風險。所以，開展絲茅草繁殖特點、入侵途徑及對冷季型草坪危害規律的深入研究，是防除惡性雜草，提高草坪品質、延長草坪壽命的必然要求。

［1］ 譚永欽，張國安，郭爾祥.草坪雜草生態位研究［J］.生態學報，2004，24（6）：1300－1305.

［2］ 強勝，李廣英.南京市草坪夏季雜草分布特點及防除措施研究［J］.草業學報，2000，9（1）：48－54.

［3］ 吳海榮，強勝.南京市秋季外來雜草定量調查研究［J］.生物多樣性，2003，11（5）：432－438.

［4］ 劉金平，毛凱，游明鴻.草坪在生態城市建設中的作用及其應用［J］.草業科學，2002，19（2）：50－53.

［5］ 冷琴，楊雅玲.國產白茅屬部分生物學特性的研究［J］.南京大學學報（自然科學版），2002，38（5）：703－714.

［6］ 徐立榮.草坪雜草——白茅防治技術［J］.南方農業，2008，2（10）：76－78.

［7］ Willard T R，Shilling D G，Gaffney J F，etal.Mechanical and chemical control of cogongrass（Imperatacylindrica）［J］.Weed Technology，1996，10：722－726.

［8］ King S E，Grace J B.The effects of gap size and disturbance type on invasion of wet pine savanna by cogongrass，Imperata cylindrica（Poaceae）［J］.American Journal of Botany，2000，87：1279－1286.

［9］ Otsamo R.Early development of three planted indigenous tree species and natural under storey vegetation in artificial gaps in anAcaciamangiumstand on anImperatacylindricagrassland site in South Kalimantan，Indonesia［J］.New Forest，2000，19：51－68.

［10］ 朱宏偉，孟玲，李保平.黑麥草與入侵雜草紫莖澤蘭苗期的相對競爭力［J］.應用與環境生物學報，2007，13（1）：29－32.

［11］ 劉金平，游明鴻，毛凱，等.不同季節葉施N、Fe對假儉草草坪品質的影響［J］.四川草原，2004，（3）：50－52.

［12］ 劉金平，游明鴻，毛凱.秋冬季葉施N、Fe提高假儉草抗寒性的研究［J］.亞熱帶植物科學，2004，33（1）：12－15.

［13］ Fowler N.Competition and coexistance in a north carolina grassland［J］.Journal of Ecology，1982，70：77－92.

［14］ Mc Gilchrist C A，Trenbath B R.A revised analysis of plant competition experiments［J］.Biometrics，1971，27：659－671.

［15］ Jonathan S，Deborah C.簡明植物種群生物學［M］.李博，董惠琴，陸建中，等譯.北京：高等教育出版社（第四版），2003：175－178.

［16］ 李素清，武冬梅，王濤，等.山西長治濕地草本植物優勢種群和群落的空間格局分析［J］.草業學報，2011，20（3）：43－50.

［17］ 丘丹萍，鄒勇芳，黃鎖義.白茅根多糖提取方法的比較研究［J］.中國釀造，2010，1：108－109.

［18］ 劉金平，毛凱，游明鴻.假儉草草坪管理技術研究［J］.四川草原，2001，（4）：37－40.

［19］ 江海東，曹衛星，王舉斌.修剪對高羊茅生長及草坪質量的影響［J］.草業科學，1998，（2）：54－61.

［20］ 李海燕，李建東，徐振國，等.內蒙古圖牧吉自然保護區羊草種群營養繁殖特性的比較［J］.草業學報，2011，20（5）：19－25.

［21］ 王金龍，趙念席，徐華，等.不同地理種群大針茅生理生化特征的研究［J］.草業學報，2011，20（5）：42－48.