脫落酸和熱激處理對棉花苗期生長的影響

陳于隴 宋學貞 楊國正

摘要：采用人工氣候箱研究了棉花（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ Ｌ．）種子熱激萌動（４２ ℃）２ ｈ、ＡＢＡ（１０－５ ｍｏｌ／Ｌ）浸種６ ｈ、二葉期用ＡＢＡ葉面噴施和根部灌施對棉苗抵御高溫干旱逆境能力的影響。結果表明，與對照相比，各處理對棉苗生長具有一定的抑制作用，其中對苗高和莖粗的抑制作用較大；但在遭遇高溫干旱條件時，各處理苗高增長速度較慢，但生物質量增加速度較快。說明一定程度的逆境鍛煉有助于棉苗獲得一定抵御逆境的能力。

關鍵詞：棉花（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ Ｌ．）；脫落酸；熱激；苗高；莖粗；葉片數；生物量

中圖分類號：Ｓ５６２；Ｓ３１１文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０12）03－0459-03

Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｈｅａｔ－ｓｈｏｃｋ ａｎｄ ＡＢＡ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ Ｃｏｔｔｏｎ Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ

ＣＨＥＮ Ｙｕ－ｌｏｎｇ，ＳＯＮＧ Ｘｕｅ－ｚｈｅｎ，ＹＡＮＧ Ｇｕｏ－ｚｈｅｎｇ

（College of Plant Science and Technologe， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｍｂｅｒ， ｃｏｔｔｏｎ（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ Ｌ．）ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ Ｈｅａｔ－ｓｈｏｃｋ （４２ ℃，２ ｈ） ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｓｅｅｄｓ， ＡＢＡ （１０－５ ｍｏｌ／Ｌ） ｓｏａｋｉｎｇ ｏｆ ｓｅｅｄｓ （６ ｈ）， ｉｒｒｉｇａｔｉｎｇ ｒｏｏｔｓ （５ ｍＬ／ｐｏｔ） ａｎｄ ｓｐｒａｙｉｎｇ ｏｎ ｌｅａｆ（５ ｍＬ／ｐｏｔ） ａｔ ２－ｌｅａｆ ｓｔａｇｅ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （３５ ℃） ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ （ｄｒｙｉｎｇ） ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｗｅｒｅ ｊｕｄｇｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ， ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｓｔｒｅｓｓ ｐｒｅ－ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｈｉｇｈ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｐｅｒｉｏｄ， ｓｔｒｅｓｓ ｐｒｅ－ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｈｉｎｄｅｒｅｄ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｈｅｉｇｈｔ ａｇａｉｎ， ｂｕｔ ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ． Ｉｔ was suggested ｔｈａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｐｒｅ－ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｇｅｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｄｅｇｒｅｅ ｔｏ ｌａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃｏｔｔｏｎ（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ Ｌ．）； ＡＢＡ； heat-shock； ｃｏｔｔｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｈｅｉｇｈｔ； ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ； ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ； ｂｉｏｍａｓｓ

脫落酸（ＡＢＡ）是人們公認的五大類植物激素之一，其對植物的生長發育具有獨特的調控功能，在農業生產中有著重要的應用價值和廣闊的發展前景［１］。ＡＢＡ與植物的抗旱性有關，水分虧缺時，ＡＢＡ可促進植物體內細胞離子流出保衛細胞和降低保衛細胞膨壓，誘導氣孔關閉，降低水分損耗，從而增強植株在干旱條件下的保水能力［２，３］。研究表明，干旱脅迫時（與清水對照相比），經ＡＢＡ處理的水稻秧苗苗高增長率受到明顯控制；但超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、過氧化氫酶（ＣＡＴ）活性和抗壞血酸氧化酶（ＡＡＯ）含量明顯較高，而丙二醛（ＭＤＡ）的含量則明顯較低。可見ＡＢＡ能有效減緩水稻秧苗葉片相對含水量的減少，提高秧苗的抗旱能力［４］。賀繼臨等［５］還發現在干旱條件下，小麥抗旱性強的品種ＡＢＡ含量上升，而抗旱性弱的品種變化不大。

此外，噴施外源ＡＢＡ，水稻秧苗在低溫脅迫時，自由基清除系統的膜保護酶ＳＯＤ活性增強［６－１０］；采用ＡＢＡ溶液浸泡稻種，低濃度對萌發無明顯影響，但能有效控制根和芽的伸長生長；高濃度對種子萌發和根、芽的伸長生長具有明顯的抑制作用；采用１０－６ ｍｏｌ／Ｌ ＡＢＡ浸種３６ ｈ，水稻產量比對照提高１９．５％，增產顯著［１１］。可見，施用外源ＡＢＡ可提高植物對溫度、水分等脅迫條件下的抗性，ＡＢＡ的適宜濃度一般為１０－６～１０－４ ｍｏｌ／Ｌ［１２］。

熱激蛋白（Ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｐｒｏｔｅｉｎｓ，簡稱ＨＳＰｓ）是生物體受到高溫、缺氧、重金屬離子等不良環境因素影響時誘導合成的一類應激蛋白。近３０多年來，熱應激研究已成為植物生物工程中較為活躍而且是發展較快的領域之一。ＨＳＰｓ可提高細胞的應激能力，當細胞受熱或受其他外界應力刺激時，能獲得抗性以保護細胞免受損傷。因此，研究ＡＢＡ和熱激處理后在高溫干旱脅迫下棉苗生長速率的變化，對提高棉花的抗逆性，保證棉花直播大田全苗壯苗具有積極的意義。

１材料與方法

１．１材料

棉花（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ Ｌ．）品種ＤＰ９９Ｂ由中國農業科學院棉花研究所提供。

１．２棉苗培養與處理

試驗棉苗在華中農業大學植物科技學院中心實驗室的人工氣候室內培養，培養溫度為２８ ℃，日光燈提供光照，光周期為光期１４ ｈ、暗期１０ ｈ。采用塑料杯（ｈ ９ ｃｍ、Φ上７ ｃｍ、Φ下５ ｃｍ）每杯裝蛭石６０ ｇ，播棉花種子４粒，澆水４０ ｍＬ。出苗后每杯留苗２株，每５ ｄ給棉苗澆完全培養液３０ ｍＬ。

試驗設置５個處理：Ａ（ＣＫ）為２８ ℃溫水浸種１２ ｈ后播種；Ｂ為２８℃溫水浸種６ ｈ＋１０－５ ｍｏｌ／Ｌ ＡＢＡ浸種６ ｈ后播種；Ｃ為２８℃溫水浸種１０ ｈ ＋ ４２℃熱激２ ｈ［１３］后播種；Ｄ為２８℃溫水浸種１２ ｈ后播種 ＋ ２葉期葉面噴施１０－５ ｍｏｌ／Ｌ ＡＢＡ ５ ｍＬ；Ｅ為２８℃溫水浸種１２ ｈ后播種＋２葉期根部灌施１０－５ ｍｏｌ／Ｌ ＡＢＡ溶液５ ｍＬ。處理Ａ、Ｂ和Ｃ在２葉期澆清水５ ｍＬ。每處理１０杯。

１．３棉苗生長速度

于棉苗２葉期、ＡＢＡ處理前調查、測定棉苗的苗高、莖粗、葉片數和生物量。ＡＢＡ處理后，在２８℃正常灌水（每４ ｄ灌水３０ ｍＬ）條件下生長１０ ｄ，第二次調查上述項目。同項目兩次測定值之差即為生長速度。然后將棉苗置于高溫（３５ ℃）、干旱（不澆水）條件下生長１０ ｄ，第三次調查上述項目。同項目第三次與第二次測定值之差為棉苗在逆境條件下的生長速度。苗高（ｃｍ）：用直尺從杯口平面量至棉苗最上部展開葉葉柄基部；莖粗（ｍｍ）：用游標卡尺測量杯口平面處棉苗幼莖直徑；葉片數（片）：計數展開真葉數；生物量（ｇ）：用天平稱量整杯的質量。

２結果與分析

２．１不同處理對棉苗生長的影響

正常生長條件下，棉苗生長較快，但不同處理對棉苗生長的幾項指標具有一定的影響（表１）。①苗高增長速度：處理Ｂ略高于處理Ａ（對照），處理Ｃ低于對照１６．３％，其余處理與對照差異不大。②棉苗莖粗增長速度：只有處理Ｃ略高于對照，其余處理均低于對照，尤其是處理Ｄ低于對照１３．８％。③棉苗葉片數增長速度：處理Ｄ最多，高于對照１５．３％；處理Ｂ最少，低于對照９．６％；處理Ｃ略高于對照，處理Ｅ略低于對照。④棉苗生物量增長速度：各處理與對照差異不大，其中處理Ｂ略高于對照，處理Ｅ略低于對照。

２．２高溫干旱處理對棉苗生長的影響

在１０ ｄ高溫干旱處理期間，棉苗生長速度大大降低。但經過不同預處理的棉苗，在高溫干旱期間的生長表現存在較大差異（表２）。①苗高增長速度：各處理均低于對照，其中處理Ｃ和Ｄ低于對照１５％以上。②棉苗莖粗增長速度：處理Ｂ略低于對照，其余處理均高于對照２５％以上，其中處理Ｃ高于對照４１．７％。③棉苗葉片數增長速度：除處理Ｅ略高于對照外，其余處理均略低于對照。④棉苗生物量增長速度：各處理均高于對照，其中處理Ｅ高于對照２０.2％，處理Ｂ和Ｃ高于對照１５％以上，處理Ｄ與對照差異不大。

３小結與討論

對于棉苗（和萌動種子）來說，上述各種處理均屬于一種逆境。因此在正常生長條件下，各種逆境均對棉苗生長具有一定的抑制作用。但是，當棉苗在遭遇高溫干旱的逆境時，與未經過逆境預處理的對照相比，多數預處理過的棉苗表現為苗高增長受到一定的抑制，但葉片數、莖粗、尤其是生物量的增加并未受到太大的影響，反而有所增加。表明通過一定的逆境鍛煉，如采用ＡＢＡ和熱激處理還有助于棉苗獲得一定的抗逆性來保護細胞在逆境中免受傷害。

參考文獻：

［１］ 湯日圣，唐現洪，鐘雨，等． 生物源脫落酸（ＡＢＡ）提高茄苗抗旱能力的效果及機理［Ｊ］．江蘇農業學報，２００６，２２（１）：１０－１３．

［２］ ＲＯＣＫ Ｃ Ｄ，ＮＧ Ｐ Ｐ Ｆ． Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｗｉｌｔｙ ｍｕｔａｎｔｓ ｏｆ Ｚｅａ ｍａｙｓ （ｐｏａｃｅａｅ） ａｒｅ ｎｏｔ ｉｍｐａｉｒｅｄ ｉｎ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄｐｅｒｃｅｒｐｔｉｏｎ ｏｒ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］． Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ Ｂｏｔａｎｙ，１９９９，８６（１２）：１７９６－１８００．

［３］ ＬＥＣＫＩＥ Ｃ Ｐ， ＭＣＡＩＮＳＨ Ｍ Ｒ， ＡＬＬＥＮ Ｇ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ－ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｌｏｓｕｒｅ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｂｙ ｃｙｃｌｉｃ ＡＤＰ－ｒｉｂｏｓｅ［Ｊ］． Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ，１９９８，９５（２６）：１５８３７－１５８４２．

［４］ 湯日圣，王節萍，童紅玉．脫落酸對水稻種子萌發和秧苗生長的調控作用［Ｊ］．江蘇農業學報，２００３，１９（２）：７５－８０．

［５］ 賀繼臨，劉鴻先．干旱脅迫下不同抗旱性小麥葉片內源激素含量的變化與抗旱力強弱的關系［Ｊ］． 熱帶亞熱帶植物學報，１９９８， ６（４）：３４１－３４６．

［６］ 陳善娜，郭浙紅，沈云光，等．在低溫脅迫下外源ＡＢＡ對高原水稻自由基清除系統的影響［Ｊ］．云南大學學報（自然科學版），１９９６，１８（２）：１６７－１７２．

［７］ 李光林，陳德萬，左冰意，等．ＡＢＡ對雜交稻幼苗抗冷性機理的研究［Ｊ］．西南農業大學學報，１９９４，１６（２）：１３８－１４３．

［８］ ＨＡＨＮ Ｃ Ｋ，ＫＩＭ Ｊ Ｐ，ＪＵＮＧ Ｊ． Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｙｇｅｎｉｃ ｒｎｘｙｍｒｄ ａｓ ｄｅｆｅｎｓｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌｓ ａｇａｉｎｓｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９１，３４（２）：１６８－１７３．

［９］ ＬＥＥ Ｂ Ｍ，ＬＥＥ Ｄ Ｃ，ＮＯＨ Ｋ Ａ，ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ［Ｊ］． Ｒｉｃｅ，１９９１，３３：８７－９０．

［１０］ ＺＥＮＧ Ｓ Ｘ，ＷＡＮＧ Ｙ Ｒ，ＬＩ Ｍ Ｒ，ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｃｏｌｄ ｈａｒｄｅｎｉｎｇ ａｎｄ ＡＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｎ ｒｉｃｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｎｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｙ， １９９４，２：４４－５０．

［１１］ 邵璽文，孫長占，阮長春，等．ＡＢＡ浸種對水稻生長及產量的影響［Ｊ］．吉林農業大學學報，２００３，２５（３）：２４３－２４５．

［１２］ 潘瑞熾，董愚得．植物生理學［Ｍ］． 第三版．北京：高等教育出版社，１９９５．２０８－２０９，２４９．

［１３］ 楊國正，張秀如，孫湘寧，等．棉花熱激蛋白產生規律的初步研究［Ｊ］．華中農業大學學報，１９９７，１６（１）：１８－２５．

（責任編輯昌炎新）

收稿日期：２０１１－０６－２１

基金項目：農業部行業計劃項目（３－５－１９）；湖北省農業科技創新中心資助項目

作者簡介：陳于隴（１９６８－），男，湖北隨州人，博士，主要從事農產品加工與保鮮研究，（電話）１５９２６２０６１８７（電子信箱）ｃｈｃｈｅｎｙｕｌｏｎｇ６８＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ；

通訊作者，楊國正，副教授，博士，碩士生導師，（電話）１３９９５５５３８８４，（電子信箱）ｙｇｚｈ９９９９＠ｍａｉｌ．ｈｚａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。