氮磷營養鹽對海洋藻類生長的影響

樊娟

近年來隨著近海海域污染的加劇,海域富營養化問題日益突出,有害藻類水華的發生頻率、規模和危害程度有愈演愈烈的趨勢。氮磷營養鹽作為藻類自然種群生長的主要限制因子,已有不少學者針對不同氮源及其濃度、氮磷比對藻類生長的影響做了大量研究。本文在分析已有研究的基礎上,從三個方面詳細總結了氮磷營養鹽對海洋藻類生長的影響,并提出了當前研究中存在的主要問題,旨在為相關研究者進一步開展海洋生態保護的工作提供參考。

1 無機氮磷營養鹽對海洋藻類生長的影響

海洋藻類增殖的成因較為復雜,但長期以來,研究者們普遍認為氮磷營養鹽是海洋環境中藻類自然種群生長的主要限制因子。尤其是海洋中溶解態的無機氮、磷。概括起來主要表現在三個方面:一是營養鹽濃度和形態,二是營養鹽結構,三是營養鹽的投加方式。

1.1 營養鹽濃度和形態

不同形態的氮對浮游植物的生理化特征、赤潮發生的種群及規模有著重要的影響,其中能被海洋浮游植物直接利用的是溶解性無機態。如張傳松等對大鵬灣水域的無機氮的研究表明,赤潮生物的繁殖與其密切相關,每當無機氮含量異常降低,再加上其它營養鹽及其環境參數的異常變動,可能是赤潮發生的前奏[1]。研究表明,實驗培養的海洋原甲藻(Prorocentrum micans)在加入不同濃度的NO3--N的情況下,10天后海洋原甲藻明顯增長,且與NO3--N濃度呈正相關[2]。

在各種形式的氮化合物中能被海洋浮游植物直接利用的是NH4+-N。關于溶解無機氮的攝取,有研究指出[3],在高濃度的NO3--N和NH4+-N共存的近岸海域,浮游植物對NO3--N的攝取受NH4+-N含量的控制,它們將NH4+-N和尿素作為氮源進行選擇性攝取,二者不足時才攝取NO3--N。張誠等研究擬尖刺菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)對不同形態氮的吸收時發現[4],NH4-N的α值(最大吸收速率和半飽和常數的比值)為NO3--N的α值的2.57倍,表明在NH4+-N和NO3--N濃度相等的條件下,尖刺菱形藻能更有效的吸收利用NH4+-N。

海洋環境中的磷包括有機態和無機態,而藻類主要吸收無機磷,而對有機磷幾乎不吸收;當無機磷耗竭時,才吸收有機磷。有學者對海洋原甲藻進行研究[5],發現無機磷對其增殖起促進作用,增殖的最適濃度為0.8μmol·L-1。在對微小原甲藻的實驗中發現[6],隨著培養基中磷濃度的升高,該藻最大細胞密度和比生長速率也增加,在高磷(0.108mmol·L-1 KH2PO4)條件下達到最大值。

1.2 營養鹽結構

在營養鹽含量充足的情況下,不同赤潮生物有選擇性地、以一定的需求比例吸收利用各種營養鹽。研究通過對外海海水無機氮與磷酸鹽的數據進行相關分析后發現,無機氮和磷酸鹽之間呈線性關系,其氮磷比值為16:1。比值過高或過低,均可導致浮游植物的生長受到某一相對低含量元素的限制,并顯著影響水體中浮游植物的種類組成。研究者用青島近海海水進行生物培養的實驗表明[7],當N:P＜8時,浮游植物生長受氮限制;當N:P＞30時則主要受磷限制;適宜浮游植物生長的最佳N:P值為18,接近Redfield比值。

改變海洋中營養鹽的結構,可以影響海洋浮游植物的群落組成,如在營養鹽豐富的水體中,繁殖速率高的硅藻易成為優勢種;當營養鹽缺乏時,對營養鹽利用能力強的甲藻就會成為優勢種。有學者在德國Bight灣的研究表明[8],由于受Elbe河的影響,氮磷比季節變化較大,春季N:P超過30,如此高的N:P有利于硅藻取得競爭優勢,而低的N:P有利于鞭毛藻取得競爭優勢。

1.3 營養鹽添加方式

由于受到營養鹽的大氣濕沉降,以及沿岸流域氮磷污染源的點源排放等因素的關系,陸源的營養鹽輸入方式可能是連續輸入,也可能會是脈沖輸入。作為營養鹽時空變化因素中重要的時間因素,在赤潮藻類的生長過程中可能會發揮更大的作用。

針對營養鹽脈沖輸入對浮游植物生長的影響的研究在最近幾年得到開展,有學者在對廣島灣Ohta河口的研究中依靠大量數據,通過模型模擬脈沖輸入和連續輸入兩種模式下,三種海洋赤潮微藻中肋骨條藻(Skeletonema costatum)、古老卡盾藻(Chattonella antiqua)和鏈狀裸甲藻(Gymnodinium catenatum.)對于營養鹽輸入變化的響應,結果顯示中肋骨條藻對營養鹽的脈沖輸入變化敏感,鏈狀裸甲藻在營養鹽持續添加的模式下生長較好[9]。國內針對營養鹽輸入的頻率對海洋微藻的生長影響的研究剛剛開始,如劉亞林等研究了脈沖式營養鹽輸入對于典型赤潮微藻中肋骨條藻生長的影響[10]。目前國內外針對營養鹽脈沖式輸入對浮游植物生長的影響研究主要包含營養鹽脈沖對單種藻的影響,或通過模型的模擬不同脈沖方式下的群落結構變化,對群落生長的影響還未展開。

2 結語

氮磷營養鹽作為海洋藻類自然種群生長的主要限制因子,其存在形態及形態、結構等因素均能對海洋藻類的生長起到限制作用。本文從氮磷營養鹽濃度及形態、營養鹽結構、營養鹽的添加方式三方面詳細分析了氮磷營養鹽對赤潮藻類生長的影響。可以發現,當前研究大部分傾向于通過實驗的方式研究營養鹽濃度、結構對藻類生長過程或藻類某一特性的影響,對藻類的營養鹽需求特征進行表征的不多。針對營養鹽脈沖式輸入對浮游植物生長的影響研究主要包含營養鹽脈沖對單種藻的影響,對群落生長的影響還未展開。

參考文獻

[1] 張傳松,王江濤,李京,等.2005年春夏季赤潮過程中營養鹽作用初探.海洋學報,2008,30(2):154～159.

[2] 李金濤,趙衛紅,楊登峰,等.長江口海水鹽度和懸浮體對中肋骨條藻生長的影響.海洋科學,2005,29(1):34～37.

[3] Mccarthy,Glibert P M,Magnine R E, et al.Harmful algal blooms in the Chesapeake Bay and coastal bays of Maryland,USA comparison of 1997,1998 and 1999 events.Estuaries,2001,24(6A):875～883.

[4] 張誠,鄒景忠.尖刺擬菱形藻氮磷吸收動力學以及氮磷限制下的增殖特征.海洋與湖沼,1997,28(6):599～603.

[5] 王正方.氮、磷、維生素和微量金屬對生物赤潮海洋原甲藻的增殖效應.東海海洋,1996,14(3):33～38.