三種地被竹出筍成竹生長規律比較研究

王志強，楊海蕓，王 姝，張有做，倪勤學*

（1. 浙江農林大學，農業與食品科學學院，浙江 臨安 311300；

2. 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江農林大學，浙江 臨安 311300）

三種地被竹出筍成竹生長規律比較研究

王志強1，楊海蕓2，王 姝2，張有做1，倪勤學1*

（1. 浙江農林大學，農業與食品科學學院，浙江 臨安 311300；

2. 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江農林大學，浙江 臨安 311300）

對黃條金剛竹（Pleioblastus kongosanensis f. aureostriaus）、雞毛竹（鵝毛竹）（Shibataea chinensis）和南平倭竹（S. nanpingensis）3種地被竹的出筍、退筍和高生長3種生物學特征進行比較研究。結果表明：黃條金剛竹出筍期歷時24 d，出筍后第6天至第16天進入出筍高峰期；雞毛竹出筍期歷時37 d，出筍后第6天至第25天進入出筍高峰期；南平倭竹出筍期歷時33 d，出筍后第6天至第21天進入出筍高峰期；3竹種出筍數量和退筍數都呈“少—多—少”的趨勢，出筍數：雞毛竹（278株/m2）＞ 南平倭竹（253株/m2）＞ 黃條金剛竹（141株/m2）；退筍數：南平倭竹（74株/m2）＞ 雞毛竹（63株/m2）＞ 黃條金剛竹（33株/m2）；3竹種的高生長都呈現“慢-快-慢”的趨勢，呈logistic增長；3竹種晝生長量總體上高于夜生長量，在晝夜24h黃條金剛竹出現2次生長高峰，雞毛竹出現3次生長高峰，南平倭竹出現1次生長高峰。

黃條金剛竹；雞毛竹；南平倭竹；出筍；退筍；高生長

竹子以其可再生特性，集生態效益、社會效益和經濟效益于一體，在人們的生活中發揮著愈來愈重要的作用。目前對竹子的生物學特性、引種培育、竹材利用、竹化利用、竹筍保鮮與加工、竹林環境和生態效益的綜合開發利用以及竹文化等方面都做了大量的工作[1～6]。但對竹子的研究利用多集中在如毛竹（Phyllostachys heterocycla cv. pubescens）、雷竹（Ph. praecox cv. prevernalis ）、淡竹（Ph. nigra var. Henonis）等一些大、中徑竹，而對地被竹的研究較少。地被竹種由于其稈形矮小、葉片密集、觀賞價值高并含有豐富的次生代謝產物，具有定向培育觀賞竹類或葉用竹林的潛質。

為了加深對地被竹生長規律的認識，在實踐上更有利于對這一特殊生長型竹種的科學經營，本試驗選取常見的三種地被竹種——大明竹屬的黃條金剛竹（Pleioblastus kongosanensis f. aureostriaus）、倭竹屬的雞毛竹（又稱鵝毛竹）（Shibataea chinensis）和南平倭竹（S. nanpingensis），對其出筍、退筍以及高生長特性等方面進行比較研究，為今后地被竹種的進一步開發利用及培育經營提供理論依據。

1 試驗地概況

試驗地設在浙江省臨安市浙江農林大學翠竹園內，29° 56′ ～ 30° 23′ N，118° 51′ ～ 119° 52′ E，屬北亞熱帶季風氣候。年平均氣溫15.8℃，年均降水量1 613.9 mm，降水日數158 d，年無霜期237 d，年均日照時數1 762 h。土壤類型以黃紅壤為主，占總土壤面積79%，pH值5.5 ～ 6.0、砂壤；3個竹種均于2003年種植，2006年成林，種植密度為1株/m2，成林后黃條金剛竹密度約為500株/m2，雞毛竹與南平倭竹密度約為200 ～ 300株/m2，每年初春將地上部砍伐，重新發筍，并無其他撫育管理。試驗于2011年3月下旬至6月下旬進行。

2 試驗方法

2.1 出筍情況調查

在黃條金剛竹的試驗地中隨機選擇3塊1 m×1 m的樣地，在雞毛竹和南平倭竹的試驗地中隨機選擇5塊50 cm×50 cm的樣地，筍期調查以4 d為1個觀察單元，出筍以筍尖露出地面為標準，退筍以筍籜是否吐水為依據，用插簽標記統計各地被竹種的出筍數和退筍數，記錄退筍時間、退筍高度及退筍原因，分析不同地被竹種出筍、退筍及成竹規律。

2.2 竹筍—幼竹高生長規律調查

每個竹種隨機選擇25株出土時間基本一致的幼筍作為標準株，用標簽進行標記，以地面為基點，每天6:00和18:00分2次測量幼筍的晝夜生長量。在調查期間，如果標準竹出現意外包括人為因素和自然因素，此標準竹的數據在最后統計分析時將不被采用。各地被竹種幼竹沿時間序列的高生長用logistic方程進行模擬，將收集的數據利用SAS9.0軟件進行參數的計算機擬合。

2.3 幼竹24 h生長量調查

在各竹種進入高快速生長階段后，分別于4月23日、5月22日、6月12日對黃條金剛竹、雞毛竹和南平倭竹的高生長進行從當日8:00至次日8:00的24 h觀測，每隔2 h記錄一次高生長量。

3 結果與分析

3.1 出筍規律

每種竹筍都有特定的出筍期，大都集中在3-8月，本實驗研究對象開始出筍的時間為，黃條金剛竹3月26日，雞毛竹4月22日，南平倭竹5月20日。各竹筍出筍后，出筍數均逐漸上升，到達頂峰后再逐漸下降，都呈偏正態分布，各竹種出筍的數量分布見圖1。

以觀察單元發筍數占筍期發筍總數P = 10%為界限，將各竹種筍期劃分為初期、盛期和末期3個時期。從圖1可知，黃條金剛竹出筍期歷時24 d（3月26日至4月18日），發筍數量為141株/m2，①初期：3月26日至3月29日，P＜10%，歷時4 d，出筍11株/m2，占全期發筍總數的8.06%，平均每天發筍量為3株/m2，②盛期：3月30日至4月10日，P＞10%，歷時12 d，出筍116株/m2，占全期發筍總數的82.70%，平均每天發筍量為10株/m2，③末期：4月11日至4月18日，歷時8 d，出筍13株/m2，占全期發筍總數的9.24%，平均每天發筍量為2株/m2；雞毛竹出筍期歷時37 d（4月22日至5月28日），發筍數量為278株/m2，①初期：4月22日至4月26日，P＜10%，歷時5 d，出筍6株/m2，占全期發筍總數的2.31%，平均每天發筍量為1株/m2，②盛期：4月27日至5月16日，P＞10%，歷時20 d，出筍247株/m2，占全期發筍總數的87.78%，平均每天發筍量為12株/m2，③末期：5月17日至5月28日，歷時8 d，出筍13株/m2，占全期發筍總數的9.24%，平均每天發筍量為2株/m2；南平倭竹出筍期歷時33 d（5月20日至6月21日），發筍數量為253株/m2，①初期：5月20日至5月24日，P＜10%，歷時5 d，出筍9株/m2，占全期發筍總數的3.48%，平均每天發筍量為2株/m2，②盛期：5月25日至6月9日，P＞10%，歷時16 d，出筍204株/m2，占全期發筍總數的80.65%，平均每天發筍量為13株/m2，③末期：6月10日至6月21日，歷時12 d，出筍40株/m2，占全期發筍總數的16.13%，平均每天發筍量為3株/m2。三種地被竹間筍期和出筍數有著較大的差異。

圖1 3種地被竹出筍數量分布Figure 1 Distribution of shooting of the three bamboos

3.2 退筍規律

3.2.1 退筍數量變化規律 3竹種退筍數量分布情況如表1。由退筍百分率（退筍百分率 = 階段退筍數/總退筍數×100%）可看出，各竹種退筍的高峰期都集中在其出筍盛期，初期、末期的退筍數都很少，竹筍退筍數與出筍數（見圖1）成正相關。

表1 各竹種退筍數量分布Table 1 Distribution of degrading shoot of the three bamboos

黃條金剛竹、雞毛竹和南平倭竹的總退筍率（總退筍率=總退筍數／總出筍數×100%）分別為23.40%、22.66%和29.25%，各竹種初期退筍率（退筍率 = 階段退筍數／階段出筍數×100%）均略高，分別為44.12%、46.88%和31.25%，因為早期的筍是由淺土層的竹鞭所發出，比較脆弱，容易退筍。在出筍盛期時，退筍率均略降后再上升并保持穩定；黃條金剛竹和南平倭竹在第5天至第8天分別降至16.22%和5.95%，雞毛竹在第9天至第12天降至4.46%，退筍率下降主要是因為出筍數增多。出筍末期的退筍率分別升至26.32%、39.47%、83.33%后下降，因為在出筍末期，大多數的竹筍已經出土，并進行高生長，使營養物質被大量消耗，所以退筍率不斷增加，并一直保持較高的水平。黃條金剛竹和雞毛竹在出筍最后4天內退筍率異常升高，是由接連暴雨天氣原因影響。在整個出筍期間，存在個別由蟲畜危害所導致筍的機械及生物性損傷。生產實踐上可以通過掌握退筍率的變化，制定刪筍的強度指標。

3.2.2 退筍高度的變化 由表2可知，各地被竹種的退筍高度大多集中在1 ～ 5 cm，5 cm以下各竹種的退筍率分別為86.36%、91.36%和73.62%，其中黃條金剛竹在1 ～ 3 cm的退筍數最多，雞毛竹和南平倭竹則在3 ～ 5 cm時退筍數最多。當竹筍到達10 cm以上高度時，退筍數極少，因為當竹筍高度到達一定的程度時，生命力變強，代謝旺盛，不宜退筍。因此竹筍長到一定高度后，可作為判別能否成竹的標志之一。

表2 3竹種退筍高度Table 2 Height of degraded shoot of the three bamboos

3.3 高生長規律

竹子是單子葉植物，沒有次生結構，其高生長過程僅發生在從竹筍出土到幼竹高生長停止這一階段，不同的竹子持續時間有所不同。由圖2 (A)可知：黃條金剛竹個體高生長歷時34 d，高生長量達72 cm左右；雞毛竹個體高生長歷時23d，高生長量達90 cm左右；南平倭竹歷時20 d左右，高生長量達61 cm左右。各竹種在剛出土時生長相當緩慢，前幾日生長量僅為1 ～ 2 cm，這段時間可劃為幼竹高生長過程的初期，黃條金剛竹生長初期為8 d，雞毛竹為3 d，南平倭竹為3d。竹筍經過初期生長后，生長速度逐漸加快，黃條金剛竹日生長量2 ～ 3 cm，為期10 d；雞毛竹日生長量4 cm左右，為期7 d；南平倭竹日生長量2～4cm，為期7 d。黃條金剛竹從出筍的第19天到第30天為幼竹生長旺盛時期，日生長量在5 cm左右，最高可超過6 cm；雞毛竹從第11天到17天，日生長量在6 cm以上，最高可超過10 cm；南平倭竹為第11天到第17天，日生長量在5 cm左右，最高可超過6 cm。各竹種生長的最后3 d左右，生長量顯著下降，很快停止生長。

圖2 3竹種新竹高生長量變化曲線Figure 2 Height growth of the three bamboos

由圖2(A)顯示，黃條金剛竹在生長過程中有1個生長高峰，為4月27日，雞毛竹和南平倭竹都存在3個生長高峰，并都在第三個峰達到最大日生長量，分別為5月31日和6月19日。3竹種進入快速高生長階段的日期都在出筍期結束或出筍期的末期，故出筍時間對于筍的生長有一定影響。從晝、夜生長曲線圖2(B)和圖2(C)中可以看出，黃條金剛竹晝夜生長量和南平倭竹的相近，雞毛竹的晝夜高生長量顯著高于黃條金剛竹和南平倭竹。三竹種的晝夜高生長規律相似。其中黃條金剛竹晝夜高生長量曲線變化趨勢均為先上升后下降，先后在4月26日和4月27日到達峰值；雞毛竹和南平倭竹在晝夜高生長過程中均有三個生長高峰，但晝夜高生長量相互交錯。

根據生長日期幼竹高生長過程中所需時間（t, d）和各地被竹種竹高（H, mm）運用SAS(9.0)軟件進行回歸分析，得到Logistic方程如下：

上述擬合方程的P均小于0.000 1，呈極顯著水平，說明上述方程均能精確模擬3種地被竹的高生長規律。

3.4 3竹種高生長24 h變化情況

3竹種在一天之內的不同時段，高生長量變化是不同的。本試驗分別于4月23日、5月22日、6月12日對黃條金剛竹、雞毛竹和南平倭竹從當日8:00至次日8:00的24 h高生長量進行觀測，每隔2 h觀察記錄一次，結果如圖3所示。各地被竹種24 h高生長變化趨勢大致相同。黃條金剛竹在24 h內有2個生長高峰，分別在8:00和16:00；雞毛竹在24 h內有3個生長高峰，分別是10:00、18:00和22:00；南平倭竹在24 h的生長高峰則出現在16:00。

4 結論

竹筍筍期及高生長的研究在國內外已有許多報道[7～11]。本試驗對3種地被竹的筍期及生長規律進行比較研究，發現3個竹種的生長規律與其它竹種相似。

（1）3竹種筍期都分為初期、盛期和末期3個時期，黃條金剛竹的筍期為24 d（①初期：3月26-29日，②盛期：3月30日至4月10日，③末期：4月11-18日），雞毛竹的筍期為37 d（①初期：4月22-26日，②盛期：4月27日至5月16日，③末期：5月17-28日），南平倭竹為33 d（①初期：5月20-24日，②盛期：5月25日至6月9日，③末期：6月10-21日）。

（2）出筍數雞毛竹 ＞ 南平倭竹 ＞ 黃條金剛竹，出筍數量都呈“少—多—少”的趨勢，分布曲線成偏正態分布。

（3）對3竹種退筍率的研究表明，當出筍數到達高峰時退筍數也隨之到達高峰，竹筍退筍數與出筍數成正相關，各地被竹種的退損率在出筍的初期與末期時較高。各地被竹種的退筍高度大多集中在1 ～ 5 cm，當竹筍生長到一定高度（大于10 cm）時則不易退筍，可將其視為成竹的標志。退筍率：南平倭竹 ＞ 黃條金剛竹 ＞ 雞毛竹。天氣以及蟲畜等因素造成的機械性損傷對退筍率也有一定影響。

（4）三個地被竹種幼竹高生長呈現“慢—快—慢”的生長規律，生長過程符合logistic曲線。三個竹種晝生長量總體上高于夜生長量，在晝夜24 h黃條金剛竹出現2次生長高峰，雞毛竹出現3次，南平倭竹出現1次。

[1] 崔宇，吳良如. 我國竹醋液發展現狀和展望[J]. 竹子研究匯刊，2010，29（1）：11-16.

[2] 馬建剛，劉艷琴. 我國竹類植物的水土保持效益研究綜述[J]. 云南大學學報（自然科學版），2009，31（S1）：350-354.

[3] 賀勇, 戈振揚. 竹材性質及其應用研究進展[J]. 福建林業科技，2009，36（2）：135-139.

[4] 何躍君，岳永德. 竹葉提取物的有效成分及其應用研究進展[J]. 生物質化學工程，2008，42（3）：31-37.

[5] Eun-Jin Park, Deok-Young Jhon. The antioxidant, angiotensin converting enzyme inhibition activity, and phenolic compounds of bamboo shoot extracts [J]. Food Sci Tech, 2010, 43（4）：655-659.

[6] DuBok Choi, Ki-An Cho, Myung-Sun Na, et al. Effect of bamboo oil on antioxidative activity and nitrite scavenging activity[J]. J Ind Eng Chem, 2008（14）：765-770.

[7] 孫祥，樓崇，江津凡. 黃紋竹出筍及幼竹高生長規律的研究[J]. 福建林業科技，2010，37（4）：98-101.

[8] 方偉，林新春，洪平，等. 苦竹生長發育規律研究[J]. 浙江林學院學報，2005，22（1）：1-5.

[9] 畢紅玉，李宜文，李曉英，等. 淡竹發筍與幼竹高生長規律的研究[J]. 山東農業大學學報（自然科學版），2010，41（3）：340-343.

[10] 林樹燕，丁雨龍，王吉子. 4種地被觀賞竹的筍期生長特性比較[J]. 林業科技開發，2007，21（1）：51-53.

[11] 楊浩，張有珍，何鈞潮，等. 紫竹4種栽培類型出筍成竹規律研究[J]. 世界竹藤通訊，2010，8（6）：14-17.

Comparison on Shooting and Growth Characteristics of Three Dwaft Bamboos

WANG Zhi-qiang1，YANG Hai-yun2，WANG Shu2，ZHANG You-zuo1，NI Qin-xue1*
（1. Agriculture and Food Science School, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300,China;
2. Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China）

Observations and comparisons were conducted on biological properties of shooting, degrading and height growth of Pleioblastus kongosanensis f. aureostriaus, Shibataea chinensis and S. nanpingensis. The results showed that shooting period of P. kongosanensis f. aureostriaus lasted for about 24 days, topped at the 6thto 16thdays, shooting period of S. chinensis lasted for 37 days, topped at the 6thto 25thdays, and that of S. nanpingensis lasted for 33 days, topped at the 6thto 21stdays. Shooting yield of the tested three bamboo species showed the same trend of“less-more-less” with the order of S. chinensis ＞ S. nanpingensis ＞ P. kongosanensis f. aureostriaus. The quantity order of degrading shoot was S. nanpingensis ＞ S. chinensis ＞ P. kongosanensis f. aureostriaus. Height growth of three bamboo species showed the same law of “slow-quick-slow”with a curve of S shape. The increment of three bamboo species was higher during the daytime than that in the night. Growth peak of P. kongosanensis f. aureostriaus appeared twice during 24 hours, of S. chinensis three times and of S. nanpingensis only once.

Pleioblastus kongosanensis f. aureostriaus; Shibataea chinensis; S. nanpingensis; bamboo shooting; degrading shoot; height growth.

S795

B

1001-3776（2012）02-0023-06

2011-12-11；

2012-02-14

浙江省重點創新團隊（竹產業）項目（2009R50030-01）

王志強（1989-），男，黑龍江鶴崗人，本科生，食品科學與工程專業；*通訊作者。