基于改進的CASA模型模擬草原綜合順序分類體系各類的最大光能利用率

張美玲，蔣文蘭，陳全功，柳小妮

（1.甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中－美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農業大學 理學院，甘肅 蘭州 730070；3.蘭州大學 草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020）

草地凈第一性生產力（NPP）是草原生態系統碳固定能力的重要表征，反映了草地植被在自然條件下的生產能力［1］。草地NPP的研究對于合理利用草地資源，充分發揮草地氣候生產潛力，最大限度地提高草地產量以及對草地農業生態系統中的碳循環研究都具有重要的指導意義［2，3］。利用數學模型估算草地NPP已成為一種重要而廣泛接受的研究方法。現有的草地NPP估算模型大體分為氣候相關統計模型、光能利用率模型、生態系統過程模型和生態遙感耦合模型［4－8］。其中光能利用率模型為目前NPP估算的一種全新手段［9］，倍受關注。CASA模型是基于光能利用率的陸地植被NPP全球估算模型［5］，該模型充分考慮了環境條件和植被本身特征，已被廣泛應用于國內外草地NPP的估算［10－19］。

草原綜合順序分類系統（CSCS）是任繼周和胡自治等參照世界各國草原分類方法，在草原的發生與發展理論指導之下創立的草原分類方法［20－25］，是目前世界上唯一一個用定量化指標進行植被（主要是草地）分類的方法。CSCS以＞0℃年積溫（Σθ）和濕潤度（K）為分類標準（表1），其分類指標明確且信息量大，對草地畜牧業生產有較多指導意義。CSCS也是第1個可利用計算機定量檢索的分類系統。目前已用計算機繪制出甘肅省、中國和北半球的CSCS分類圖。CSCS的檢索、分類實踐說明，在統一的GIS平臺上，將相關的圖件、數據進行空間疊置分析是可行的。在植被凈第一性生產力方面，相同的CSCS“類”又具有一定的差異。所以，將草地NPP與CSCS相結合進行研究是一種研究方法的創新，也是對該分類系統的一個補充和發展。

以往的研究都是將CASA模型或改進后的CA－SA模型運用于草地NPP的估算，而將CASA模型與CSCS聯系起來，實現NPP值與草地類型相結合的研究卻不多見［26］。將氣候數據中的溫度和降水量轉換為CSCS中的生物氣候指標Σθ和K并引入CASA模型，不僅可以對模型進行簡化，而且使模型能適應CSCS中不同草地類型的NPP估算，從而實現CSCS與不同草地類NPP值的耦合。

植被光能轉化率的取值對NPP的估算結果影響很大。不同類型的植被以及同一植被在不同環境條件下，其光利用率不同［27，28］。人們對它的大小一直存在爭議，不同學者在不同模型中的取值不一樣，取值為0.09～2.16gC/MJ［4］。植被的最大光能利用率εmax主要取決于植被類型，不同植被類型其光合器官的結構、量子效率、光合產物的運輸通道、光合產物源和庫的比例以及自養呼吸耗減量等皆不相同［29］，從而決定不同的植被類型其光能最大利用率也不可能相同。而在CASA模型中，把所有植被的εmax統一取值為0.389 gC/MJ，沒有區分植被類型，這難免會影響模型計算的精度。基于此，研究旨在將CSCS與CASA模型相結合，利用遙感數據、氣象數據和中國區域NPP實測值對CSCS中草地類型的最大光能利用率進行了模擬，使之適合中國不同草地類型NPP的估算。

1 CASA模型簡介

CASA模型主要由植被吸收的光合有效輻射（APAR）和光能轉化率（ε）兩個變量確定：

NPP（x，t）＝APAR（x，t）×ε（x，t）式中，t表示時間，x表示空間位置。

1.1 光合有效輻射APAR的確定

APAR取決于太陽總輻射和植被對光合有效輻射的吸收比例（FPAR），用下式計算：

APAR（x，t）＝SOL（x，t）×FPAR（x，t）×0.5

式中，SRmin取值為1.08，SRmax的大小與植被類型有關，取值在4.14～6.17。

式中：NDVI（x，t）為歸一化植被指數。

1.2 光能轉化率ε的確定

光能轉化率ε是指植被把所吸收的APAR轉化為有機碳的效率，單位是gC/MJ。Potter等［5］認為在理想條件下植被具有最大光能轉化率，而在現實條件下光能轉化率主要受溫度和水分的影響，用下式表示：

ε（x，t）＝Tε1（x，t）×Tε2（x，t）×Wε（x，t）×εmax

式中，Tε1（x，t）和 Tε2（x，t）表示低溫和高溫對光能轉化率的影響；Wε（x，t）為水分脅迫因子，反映水分條件的影響；εmax是理想條件下的最大光能利用率，全球植被的最大光能利用率為0.389gC/MJ。

ε通常指植被吸收單位光合有效輻射所固定的干物質總量，受溫度和水分的影響，是光能利用率模型中最關鍵的環節，ε的確定對草地NPP的估算有重要作用［30］。

2 基于CSCS改進的CASA模型

雖然CASA模型充分考慮了環境條件和植被本身特征，但存在以下不足：

結果如圖3所示，Rh2-S誘導24 h后，K562細胞凋亡率為（6.14±0.35）% [對照組為（3.44±0.20）%]，KG1a細胞凋亡率為（19.60±2.08）% [對照組為（3.80±0.26）%]，與對照組比較顯著升高（P＜0.05），說明Rh2-S明顯促進K562和KG1a細胞凋亡。

（1）該模型是針對北美地區所有植被而建立的，模型參數是否對中國有效，如何修改將比較困難［31］；

（2）模型僅僅是在FPAR的估算過程中，比值植被指數最大值SRmax的確定時考慮了不同植被類型取值，不能很好的從本質上揭示植被類型與NPP的關系；

（3）全球最大光能利用率取固定值為0.389gC/MJ，沒有區分植被類型，而不同的植被光能利用率不同［32］，其取值也應有差異；

（4）模型在估算水分脅迫因子時用到了土壤水分子模型，過程比較復雜，涉及到大量的參數，包括土壤含水量、萎蔫含水量、土壤粘粒和砂粒的百分比、土壤深度、土壤體積含水量等，數據較難獲取，且通常土壤參數都是由土壤分類圖來確定的，其精度難以保證。

針對CASA模型的不足，可對其從以下兩方面進行改進：1）根據CSCS法的氣候指標研究水分脅迫對草地NPP的影響，將＞0℃年積溫Σθ和濕潤度指標K引入水分脅迫因子的計算當中［33］。2）對最大光能利用率的固定取值進行改進，結合CSCS，不同草地類型采用不同的最大光能利用率值。

2.1 最大光能利用率εmax的改進

εmax按以下步驟來確定：首先計算光合有效輻射APAR，低溫和高溫對光能轉化率的影響值Tε1（x，t），和 Tε2（x，t），以及改進后的水分脅迫因子 Wε（x，t）；然后挑選出研究區相同時間段的NPP實測數據；最后根據誤差最小原則模擬出CSCS中各草地類型的εmax。

對于某一草地類型來說，其NPP模擬值與實測值之間的誤差可用以下函數來表示：

式中，i表示某一草地類型的樣本數，j為某一草地類型的最大樣本數，s為NPP實測數據，t為APAR、Tε1（x，t）、Tε2（x，t）和水分脅迫因子Wε（x，t）的乘積，x 為模擬的某一草地類型的最大光能利用率，u和v為最大光能利用率的取值范圍。上式可展開為：

這是以x為變量的一元二次方程，圖像為開口向上的一條拋物線，因而在定義區間［u，v］上必存在最小值。

實測數據來自2005～2006年中國草原監測數據和林業部森林資源連清調查固定樣地中1 266塊森林樣地主要森林類型數據集［34］，表2列出了CSCS中各草地類型所模擬的εmax。

2.2 最大光能利用率εmax的驗證

CASA模型中NPP等于植被吸收的光合有效輻射（APAR）乘以ε。在基于CSCS改進的CASA模型中，對ε中的最大光能利用率εmax和水分脅迫因子Wε（x，t）進行了改進，所以會影響ε的估算。

本研究將ε與他人CASA模型中光能轉化率（ε）的計算結果（表3）進行比較，從而驗證εmax的可靠性和準確性。

表1 草原綜合順序分類法的類型排序Table 1 Classification system of zonality vegetation typeson CSCS

表2 草原綜合順序類最大光能利用率模擬值Table 2 The maximum light utilization rate（max）of CSCS

表3 不同研究者估算的光能轉化率ε結果比較Table 3 Comparison of light utilization efficiency from different researchers

本文改進CASA模型估算的中國區域年平均ε介于0.008～0.846，平均為0.345。相比其他研究者的估算結果，ε值偏高。其主要原因是ε最大值和最小值之間的跨度較大，從而使得ε的平均值較高。此外，由于實測數據的原因，個別草地類型的εmax估算值較高也是導致此次研究ε值偏高的原因。如IIIA3（微溫極干溫性荒漠類）的εmax為0.874，IIA2（寒溫極干山地荒漠類）為0.781（表2），高于 Running等［7］和朱文泉等［37］模擬的荒漠類最大光能利用率（分別為0.389和0.542）。由于采用的分類體系不同，因而估算結果只能作一大致比較。此次研究中的εmax根據實測數據模擬得出，可見，今后要進一步收集實測數據，對參數εmax的合理取值進行調整。

3 討論

CASA模型簡單且所需的參數較少，具有可操作性強的特點，它是目前國際上最通用的植被NPP估算模型之一，備受眾多科學研究者的青睞。然而，水分脅迫對于光合作用影響的準確模擬一直是CASA模型發展之難點所在［40，41］。在修正水分脅迫因子Wε（x，t）的計算基礎之上，調整了最大光能利用率的取值，使該模型能針對不同草地類型進行模擬。基于CSCS的最大光能利用率模擬使該模型適用于中國區域不同草地類型NPP的估算，從而使中國草地NPP的估算更為精確。

草地NPP不僅是反映草地在自然條件下的生產能力、表征各類草地質量狀況的重要指標，而且是判定草地生態系統碳源（匯）、估算草地生態服務價值和調節生態過程的主要因子［1］。自然條件下，光、熱、水是形成草地NPP的關鍵環境因素［20］。CSCS在對草地類型的具體劃分中以量化的生物氣候指標Σθ和K為依據，是目前世界上唯一的一個用定量化指標進行草地分類的系統。將Σθ和K引入國際通用的CASA模型，并用改進后的CASA模型估算中國草地NPP值，不僅可以利用量化的氣候指標預測中國草地NPP，而且實現了草地NPP模擬與CSCS的耦合，是CSCS在草地生產和科學研究中的進一步應用。用基于CSCS改進的CASA模型估算中國草地NPP能更好地反映草地類型與草地NPP之間的內在聯系，為進一步研究地帶性草地類型在全球氣候變化下的生產潛力、草地NPP的區域和全球分布提供理論基礎。

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