平頂山煙區主要種植烤煙品種光合生理特性研究

顧少龍，史宏志*，張國顯，錢 華，劉清華，劉國順，李延濤

（1.河南農業大學煙草學院，鄭州 450002；2.河南中煙工業公司，鄭州 450000；3.平頂山煙草公司，河南 平頂山 467000）

光合作用是作物生長發育和產量形成的基礎,是研究植物生長生理過程的基本內容之一，作物生產的實質是光能驅動的一種生產體系，作物產量和品質形成依賴于光合作用產生的有機物質，提高作物產量和品質的根本途徑就是改善作物的光合性能。研究表明，作物生物學產量的90%～95%來自于光合作用產物，只有 5%～10%來自于根系吸收的營養成分。在烤煙生產和種植過程中，葉片是收獲的最終產品，而烤煙葉片既是光合作用的場所和光合作用產物的生產者，又是那些與煙葉品質有關的各種化學物質的儲藏場所，煙株的生長發育和產量品質的形成，最終決定于煙草植株個體與群體的光合作用[1-3]。此外，光合作用的某些生理參數：如凈光合速率、光補償點、光飽和點等，已成為制定栽培措施的科學依據[4]。因此，研究烤煙葉片的光合生理參數對探討烤煙葉片的產質至關重要。

目前，有關不同烤煙品種產量、品質變化、干物質積累動態、品種區域試驗等方面的研究較多，而對不同品種的需光特點，如光補償點、光飽和點以及光能利用效率等的研究卻少見報道。本研究選擇豫中濃香型煙區主栽烤煙品種中煙 100、NC89和新引烤煙品種NC297為試驗材料，研究3個品種的光合生理特性，為科學制定配套栽培技術提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試品種為NC297、NC89、中煙100。試驗于2009年在平頂山市郟縣進行，3月6日播種，采用漂浮育苗，5月7日移栽，行株柜為120 cm×50 cm，自然光照。試驗地前茬為烤煙，土壤堿解氮含量78.36 mg/kg，速效磷含量18.54 mg/kg，速效鉀含量105.79 mg/kg，有機質含量14.49 g/kg，pH 6.69。施純氮 52.5 kg/hm2，m(N)∶m(P2O5)∶m(K2O)=1∶2∶3，各品種處理施肥和田間管理同常規措施。所用肥料為芝麻餅肥、煙草復合肥（10-12-18）、重過磷酸鈣、硝酸鉀。其他栽培管理措施及病蟲害防治均按照當地優質煙生產技術方案要求進行。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 光合作用的光響應曲線 用美國LI-COR公司的LI-6400型便攜式光合測定儀測定不同品種煙株自上而下第8～10片葉，用LI-6400-02B紅藍光源設定葉室中的有效光強為0、20、50、80、100、200、400、800、1200、1500 μmol/(m2·s)。測定葉片在每一光強下的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）。通過曲線擬合得到光合參數：最大凈光合速率、表觀量子效率、光飽和點、光補償點。光合測定儀連接緩沖瓶，空氣流量為（500±1）μmol/s，葉室溫度為30 ℃，葉室 CO2摩爾分數為（375±5）μmol/mol，壓強為0.97×105Pa，空氣相對濕度（70±2）%，空氣溫度（30±1） ℃。測定時間為 7月 16日上午9:00～11:00。表觀量子利用效率是用光響應曲線中光強在200 μmol/(m2·s)以下時的初始直線部分的斜率表示。葉片表觀量子效率（AQY）的計算以光響應曲線中 0～200 μmol/(m2·s)之間的凈光合速率（Pn）對 PARi做直線回歸，得回歸方程：Pn=Rd+AQY×PARi

當 Pn=0時，PFD即為光合作用的光補償點LCP，Rd為暗呼吸速率[5]。

1.2.2 光合色素的測定 同步取測定完光合作用的葉片，用96%乙醇研磨提取，用UV-754型分光光度計（上海亞研電子科技有限公司）測定 665、649和470 nm處的OD值，然后計算單位面積葉綠素a、b及類胡蘿卜素含量。

2 結 果

2.1 不同烤煙品種光合因子的光響應曲線

圖1是以凈光合速率（Pn）為縱軸，以光照強度（PARi）為橫軸擬合的光合速率PARi-響應曲線，可以看出，光照強度對光合速率有顯著影響，不同烤煙品種對光照的響應也不相同，其光合速率變化在強光和弱光下均有差異。當光照強度在 0～200 μmol/(m2·s)左右時，烤煙葉片的凈光合速率隨光照強度的增加而迅速增大，光合速率幾乎呈線性增長。隨著光照強度的繼續增加，Pn的增長速度減緩，當光照強度達到光飽和點以后，Pn的增長處于極緩慢狀態，甚至有下降的趨勢。NC297和NC89在光照強度 1200 μmol/(m2·s)左右達到最大凈光合速率分別為 22.6、21.0 μmol CO2/(m2·s)，中煙 100 在 1500 μmol/(m2·s)以內未達到完全飽和（圖1），說明其潛在的光合能力很大。NC297和NC89在光照強度為1500 μmol/(m2·s)時凈光合速率降低，出現光抑制現象，NC297下降幅度大于NC89。

由圖2，圖3可知，3個品種的蒸騰速率和氣孔導度都隨光照強度增加而增加，變化趨勢與凈光合速率相同，光照度為 0～100 μmol/(m2·s)時，氣孔導度和蒸騰速率隨光照強度的增加而急劇增加，在1500 μmol/(m2·s)達到最大值，稍大于達到最大凈光合速率時的光照強度，與黃一蘭等[6]的研究結果不同。NC89的蒸騰速率和氣孔導度都高于NC297，中煙100最低。由圖4可知，胞間CO2濃度變化趨勢與凈光合速率相反，NC297、NC89和中煙 100的胞間 CO2濃度在光照強度為 0 μmol/(m2·s)時最大，隨著光照強度的增強，氣孔迅速張開，光合作用增強，使得胞間CO2濃度急劇下降，隨著光照強度的增大，胞間CO2濃度下降減緩，隨后基本保持穩定。

圖1 不同烤煙品種凈光合速率（Pn）的光響應（點為實測值，曲線由回歸所得）Fig.1 Responses of Pn to light in different flue-cured tobacco varieties (the symbols referred to the measured values and lines were fitted by equation)

圖2 不同烤煙品種氣孔導度（Gs）的光響應Fig.2 Responses of Gs to light in different flue-cured tobacco Varieties

圖3 不同烤煙品種蒸騰速率（Tr）的光響應Fig.3 Responses of Tr to light in different flue-cured tobacco varieties

圖4 不同烤煙品種胞間CO2濃度（Ci）的光響應Fig.4 Responses of Ci to light in different flue-cured tobacco varieties

2.2 不同烤煙品種光響應曲線特征參數

通過對光照強度（x）和凈光合速率（y）進行二次多項式逐步回歸，得到NC297、NC89和中煙100的光響應曲線方程（1～3），這3個方程的相關系數分別為0.9854、0.9658和0.9632，說明方程有效，能很好地反映3個品種旺長期在不同光照強度下凈光合速率的變化。對方程（1～3）計算可得，3個品種旺長期中部葉的光飽和點（LSP）和光飽和最大凈光合速率（Pn max）（表1）。

對 3個烤煙品種在低光合有效輻射[(即 PARi小于 200 μmol/(m2·s)]范圍內測定凈光合速率 Pn，作凈光合速率-光響應的散點圖（圖5）可知，3個烤煙品種的 Pn與 PARi之間存在較好的線性回歸y=A+Bx（x 自變量為弱光照小于 200 μmol/(m2·s)范圍內給定光強PARi，y因變量為對應光強下的凈光合速率（Pn），回歸后所得方程（圖5）。這3個方程的相關系數分別為0.9564、0.9863和0.9801，說明方程有效，可求得光補償點、表觀量子產額等光合參數見表1。NC297、NC89和中煙100在光照強度為 0時的凈光合速率分別為-4.39、-4.11和-2.73 μmol CO2/(m2·s)，此時因為光合速率為零，凈光合速率即為呼吸速率（Rd）。

2.3 不同烤煙品種葉片光合色素含量與相對組成

表2表明，NC89的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量都極顯著高于NC297和中煙100，NC297和中煙100之間沒有顯著差異，葉綠素a/b三個品種之間沒有達到顯著差異。從總體上看，光合色素含量以NC89最高，NC297居中，中煙100最低。

表1 NC297、NC89和中煙100的光響應曲線特征參數Table1 The characteristic parameters for light response of net photosynthetic rate of NC297, NC89 and zhongyan 100

圖5 NC297、NC89和中煙100的表觀量子效率（點為實測值，直線由線性回歸所得）Fig.5 The apparent quantum efficiency (AQY) of leaves of NC297, NC89 and zhong yan 100 (The symbols referred to the measured values and lines were fitted by linear)

表2 不同烤煙品種葉片光合色素含量與相對組成Table2 Relative composition and photosynthetic pigment content of different leaves combinations

3 討 論

本試驗研究結果表明，隨著光照強度的增加，3個烤煙品種的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率明顯增加，而胞間CO2濃度降低。在植株旺長期烤煙品種間葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率對光照強度的響應不同，表明不同烤煙品種的生理活性對光強的適應性亦不同，烤煙葉片在較低光強刺激下，能夠很快地使其氣孔打開，蒸騰速率快速增加，從而使光合速率也迅速增加。品種NC89和NC297在達到光飽和點時繼續增加光照強度，其氣孔導度繼續增加，凈光合速率反而下降，說明造成這一現象的原因可能是強光使解聯的電子傳遞活性受抑制，導致一些光合碳代謝酶活性下降而形成光抑制現象[7]，但只依靠氣孔導度的大小來判斷對光合速率的限制是不全面的，還有一些非氣孔限制因素，如很多研究已經表明RUBP羧化酶是非常重要的非氣孔限制因素[8-10]，具體原因還需要進一步研究。而中煙100則表現出較強的適應能力，未出現光抑制現象。

3個烤煙品種的光合作用參數有較大的差異，一般地，光補償點越低的植物利用弱光的能力越強，光飽和點高的植物能更有效地利用全日照的強光，同時光飽和點高的植物生長較快[11]。比較各烤煙品種的光合參數，中煙100的光補償點最低，光飽和點最高，且在光照強度為 0～200 μmol/(m2·s)時的凈光合速率略高，說明中煙100利用弱光的能力最強，對環境光照強度的適應范圍更廣。NC297的最大凈光合速率最高，NC89的表觀量子效率最高。中煙100的呼吸速率小于NC297和NC89，這說明中煙100的分解代謝能力弱于NC297和NC89，更能積累光合產物。具有相對較高的光飽和點，較低的光補償點和呼吸速率的光合特性，可能是中煙100生長速度快，生物學產量較高的原因。

光合色素尤其是葉綠素，在植物的光合作用中對光能的吸收、傳遞和轉化起著極為重要的作用。類胡蘿卜素是植物光合作用色素蛋白復合體不可缺少的組分，它們可以作為捕光色素，并且在保護光合器官免受單線態氧的傷害中起重要作用[12-15]。較高的葉綠素a/b值（即具有相對較低的葉綠素 b含量），對于避免因吸收過量光能而導致光抑制具有重要意義，而相對較高含量的葉綠素b可以引起明顯的光抑制現象[16]。本試驗研究發現，中煙100的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量最低，可能與凈光合速率較低有一定的聯系；中煙100具有高的葉綠素a/b值（即具有相對較低的葉綠素b含量），這與中煙100在本試驗所設置的高光強下，沒有發生光抑制現象可能有關。以上分析和討論可以看出，在平頂山煙區，3個烤煙品種的光合特性存在較大的差異，但其具體生理機制尚需進一步研究。

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