干旱和復水對冬小麥光合產物分配格局的影響

谷艷芳，丁圣彥，高志英，邢 倩

(1.河南大學生態科學和技術研究所，河南開封 475001;2.河南大學生命科學學院，河南開封 475001)

1 前言

作物對水分脅迫及脅迫后復水的響應是一個十分復雜的問題，冬小麥生長發育過程中不同生育期由于其生長中心不同，常常對水分的需求和對脅迫的敏感性也不同［1，2］。黃淮海地區冬小麥在關鍵生育期，即拔節－灌漿期常出現降雨量不足，且每年干旱程度與干旱出現的時期及持續時間有關。因此，深入了解冬小麥干旱和需水的生理生態特性是保證糧食高產穩產的重要研究課題。研究認為，高等植物對水分脅迫－復水的相應方式是脅迫解除之后存在短暫的快速生長以部分補償脅迫造成的損失［3］。這種水分脅迫后復水引起的補償生長效應可表現在形態結構、生理生化功能、產量和水分利用效率等方面［4～7］。目前的研究集中在作物關鍵生育期和部分器官方面，如根冠形態、生物量積累和產量，而對作物整體水平上的形態、光合產物分配格局及其動態的研究較少。文章通過探討干旱和不同生育期復水對冬小麥光合產物分配格局的影響，旨在了解冬小麥水分調控下光合產物分配規律和動態以及干旱鍛煉后復水生長補償機制，為提高糧食生產和生物節水提供依據。

2 材料與方法

2.1 研究地概況

該實驗在中國科學院封丘農業生態試驗站進行，該站位于114 °24'E、35 °00'N，屬半濕潤偏旱地區，暖溫帶季風氣候。年平均降水量為605 mm，年蒸發量為1 875 mm，其中3月、4月和5月總降雨量為101 mm，蒸發量為536 mm。年平均氣溫為13.9℃，≥0℃積溫為5 100℃以上，無霜期為220 d左右。全年日照時數為2 300～2 500 h，日照率為55%。

2.2 栽培與管理

該研究在中國科學院封丘農田生態試驗站防雨篷下進行。供試品種選擇2個國審半冬性冬小麥品種，周麥18和濟麥20。試驗用聚氯乙烯(polyvinylchloride，PVC)管(與根系形態和根系垂直分布格局研究同步進行)，直徑為0.2 m，長為1.0 m。取封丘農田土，碾碎，過篩裝管，每管裝干土25 kg，土壤容重為1.35 g/cm3，田間最大持水量為26.2%(重量比)。施肥按尿素、磷酸二銨、硫酸鉀分別為15 kg/hm2、15 kg/hm2和 10 kg/hm2進行，一次加入混勻裝管，上留5 cm加入石英砂。播前該土壤含全氮 560 mg/kg、速 效 磷 8.90 mg/kg、速 效 鉀232.80 mg/kg。2005年10月25日播種，每管9株，三葉期定苗。次年春返青期開始進行水分處理。共設4個水分處理，即W0(土壤水分含量保持在田間最大持水量的30% ～40%)、Wr1、Wr2、Wr3(分別為干旱處理后拔節期、孕穗期、開花期復水至田間持水量70% ～75%)。Wc(長期充足供水處理，保持在田間最大持水量的70% ～80%)為對照。表1為冬小麥不同生育期土壤水分重量含水量。在冬小麥孕穗期、開花期和收獲期取樣，每次每個品種破壞性取樣3個PVC管。土壤水分含量采用烘干法測定，冬小麥生物量測定以單株統計植株根、莖、葉、鞘和穗的鮮重，105℃下15 min殺青，然后80℃下24 h烘至恒重，稱干重。干樣品密封保存，以備可溶性糖含量的測定。可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定。光合產物分配指數(partitioning coefficient，PC)用植株各器官干重占總干重的比例表示。

表1 冬小麥不同生育期土壤水分重量含量Table 1 Soil moisture content at different development stages of wheat

實驗獲得原始數據以冬小麥單株統計，文章中數據均為每個處理3個PVC管中27株冬小麥的平均值(±SE)，采用SPSS軟件對數據數進行方差分析、t－檢驗和相關分析。

3 結果

3.1 冬小麥生物量積累動態

作物生長對干旱后復水的滯后作用、復水后冬小麥形態變化和生長速度的變化需要一段時間后才能觀察出來(見圖1)。兩個品種的 Wr1、Wr2和Wr3處理復水均表現出生長補償，復水處理均高于W0處理，其中周麥18對復水反應敏感。Wr1和Wr2處理下，復水到下一生育期生物量表現出超補償作用，高于對照Wc處理20% ～30%。Wr2復水處理下，生物量積累表現為周麥18復水后生物量積累比W0高35%，達到對照水平。濟麥20生物量積累略高于干旱處理。開花期復水，作物復水后生物量補償作用減小，周麥18和濟麥20比干旱處理高10% ～15%，但均低于對照。拔節期、孕穗期復水能達到生物量積累的補償作用。

圖1 不同生育期復水對冬小麥生長的影響Fig.1 Influence on growth of whole plant of rewatering at different developmental stages

3個復水處理均表現出生長補償Wr＞W0，其中Wr1增加幅度較大。濟麥20和周麥18分別高于W0處理11.84%和34.43%，周麥18超補償，高于Wc處理24.64%。Wr2處理濟麥20和周麥18高于W0處理13.06%和25.03%，并且周麥18高于Wc處理3.91%。Wr3處理下，濟麥20和周麥18分別高于W0處理11.41%和9.42%，周麥18在拔節期和孕穗期復水出現超補償，其中拔節期復水補償作用較強，濟麥20在不同生育期復水補償作用差別不大。

3.2 冬小麥器官水平光合產物分配

干旱后冬小麥不同生育期復水處理使冬小麥器官光合產物分配指數發生改變(見圖2)。葉片光合產物分配指數在W0處理下均低于對照Wc處理，復水Wr1和Wr2處理葉分配指數有回升，但仍低于Wc處理。早期復水更有利于光合產物向葉片運輸。

干旱脅迫使莖光合產物分配指數增加，W0處理莖分配指數高于Wc處理，Wr1復水處理后莖分配指數下降，周麥18和濟麥20莖分配指數比W0處理下降了27.17%和6.60%，但高于Wc;Wr2、Wr3處理顯示光合產物分配指數變化幅度逐漸減小，Wr2處理周麥18仍有20%下降，Wr3處理則無顯著變化。干旱條件下葉鞘光合產物分配指數下降，不同時期復水具有回升，其中Wr1和Wr2有較顯著的回升，Wr3回升較少。根的分配指數W0比Wc處理小，復水處理Wr1、Wr2和Wr3與W0差異不顯著。早期干旱處理提高穗分配指數，孕穗期W0處理光合產物分配指數大于Wc，Wr1處理光合產物分配指數與Wc接近。開花期后干旱導致穗光合產物分配指數下降，W0小于Wc。復水處理Wr2和Wr3分配指數提高，與Wc無明顯差異。干旱后冬小麥孕穗期和花期復水增加莖光合產物積累和灌漿期向穗中轉運。

圖2 不同復水處理下冬小麥光合產物分配指數Fig.2 The partitioning coefficients of wheat organ under different rewatering treatments

3.3 冬小麥不同器官可溶性糖含量

圖3 (a)顯示葉可溶性糖含量在長期干旱脅迫下，葉可溶性糖含量均高于Wc處理，其中開花期增高最多，達66%。Wr1葉可溶性糖含量與W0和Wc相比無顯著差異，Wr2處理下濟麥20和周麥18葉可溶性糖含量比W0下降32.99%和16.15%，但仍高于對照。干旱脅迫使大量糖滯留在葉中，隨著脅迫解除葉片糖分物質迅速外運，葉可溶性糖含量下降。

干旱脅迫下冬小麥莖中臨時庫可溶性糖含量顯著增加(見圖3(b))，其中開花期莖可溶性糖含量比對照升高20% ～25%，兩個品種間差異顯著，周麥18高于濟麥20。復水處理可使莖可溶性糖含量發生變化，Wr1處理莖可溶性糖含量與W0和Wc差異均不顯著。Wr2處理莖中可溶性糖含量明顯高于Wc處理，濟麥20和周麥18分別高8.94%和20.12%。Wr3處理在收獲期莖可溶性糖含量依然較高，開花期復水使灌漿期莖可溶性糖向穗的轉運受到抑制。花前期特別是孕穗期適當的水分虧缺可促進可溶性糖在莖中的儲存和向穗的轉運。

根系可溶性糖含量對于土壤水分含量反映非常敏感(見圖3(c))。干旱脅迫下根可溶性糖量高于Wc處理，其中孕穗期根可溶性糖含量差異最大，濟麥20和周麥18根可溶性糖含量在W0處理下比Wc處理高93%和137%。Wr1、Wr2處理使根可溶性糖含量下降，低于Wc處理。相同處理下根可溶性糖含量表現為周麥18高于濟麥20。拔節期和孕穗期復水使小麥根能通過改變滲透調節物質含量適應環境，尤其以拔節期復水調節能力強。

圖3 冬小麥不同生育期復水可溶性糖含量Fig.3 WSC of winter wheat under different treatments

3.4 不同生育期復水對冬小麥產量的影響

小麥千粒重、穗粒數和穗數被稱為小麥產量的3大要素，能夠綜合反映小麥生長發育過程中脅迫程度和光合產物在籽粒中的積累(見表2)。

表2 干旱和復水對冬小麥產量因素的影響Table 2 Effects of drought and re－watering on yield factors of winter wheat

長期持續水分脅迫下和不同時期復水單株產量均比對照有顯著下降，濟麥20和周麥18分別減產51.95%和37.68%(P ＜0.05)。不同時期復水對產量補償作用不同，濟麥20和周麥18在Wr1、Wr2、Wr3下分別比對照減少 35.29%、30.53%、17.64%和 30.81% 、38.15%、29.19%。不同時期復水對產量的補償途徑不同，可分別從穗粒數和千粒重兩個指標分析。

干旱脅迫冬小麥籽粒數下降，濟麥20和周麥18分別比對照減少28.57%和14.86%。拔節期復水穗粒數減少幅度較小，濟麥20和周麥18分別減少11.05%和2.39%。冬小麥拔節期開始生殖生長是生殖細胞四分裂的關鍵時期，拔節期灌水延緩拔節期生長時間能提高幼穗的形成和存活率，所以拔節水是維持冬小麥一定穗粒數的關鍵。籽粒千粒重代表籽粒的飽滿程度，能反映小麥灌漿期灌漿速率受環境影響的程度。從表2可以看出W0處理下冬小麥千粒重略高于對照，濟麥20和周麥18分別比對照高4.79%和6.47%，經檢驗沒有達到顯著水平。孕穗期和開花期復水處理下兩個供試品種冬小麥千粒重提高了15.14% ～17.14%。籽粒光合產物來自于開花期期后即時光合產物和花前期臨時庫中儲藏光合產物，開花期灌水能提高冬小麥旗葉的光合生產，并延緩衰老太高籽粒產量;花前干旱能促進臨時庫光合產物的儲藏量，作物生育后期能較多轉運到籽粒，所以開花期灌水能提高千粒重。

4 討論

干旱脅迫導致冬小麥總生物量積累、葉面積等下降，改變光合產物在根冠間、器官間分配指數。干旱后復水冬小麥改變了光合產物分配格局。干旱脅迫下冬小麥減少光合產物向營養器官葉的分配，降低水分消耗［8，9］，同時促進光合產物在莖中的儲藏［10］。

干旱脅迫下，植物體內的可溶性糖大量積累，這與植物的抗旱性有關。作物分配一定量的可溶性糖用于滲透調節，這些滲透調節物質可以看做是一個與其他器官競爭的庫，從整體水平上影響光合產物的積累、分配和利用［2］。葉片中可溶性糖是光合作用的初級產物，參與作物生長、代謝和抗逆［11］，主要生理作用是參加滲透調節［12］。復水后葉片積累的可溶碳水化合物向外運輸，提高葉片生產能力，在整株水平上表現出生長補償。

干旱后，在花前期復水后莖可溶性糖含量仍然高于充足供水處理，莖可溶性糖含量的多少對花后同化物再動員有很大關系，莖可溶性糖含量可作為選育抗旱高產品種的重要指標。干旱脅迫總產量大幅度下降，不同時期復水均有不同程度產量補償，拔節期復水主要提高小麥單株穗數，孕穗期和開花期復水以提高千粒重為主。不同品種產量補償策略不同，遺傳性狀上濟麥20比周麥18具有植株較高、分蘗力強、成穗率高的特點。濟麥20主要提高成穗數，所以拔節水關鍵，而周麥18主要是提高灌漿期籽粒千粒重。脅迫下根可溶性糖含量增加說明根同化物分配提高，將升高根系活力和根干重［13］。脅迫下更多的碳水化合物貯存有利于耐旱和復水后的恢復，補償作用與同化物分配密切相關，可溶性糖含量可能是一個比脯氨酸含量還好的標準。

總之，拔節期水分與幼穗的形成關系密切。拔節期復水能提高幼穗的存活率與穗粒數。開花期復水能促進后灌漿期作物生長和灌漿速率，對增加千粒重至關重要。

［1］Barnabás B，J?ger K，Fehér A.The effect of drought and heat stress on reproductive processes in cereals［J］.Plant，Cell and Environment，2008，31(1):11 －38.

［2］谷艷芳，丁圣彥，高志英，等.干旱脅迫下冬小麥光合產物分配格局及其與產量的關系［J］.生態學報，2010(5):1167－1173.

［3］Acevedo E，Hsiao T C，Henderson D W.Immediate and subsequent growth responses to maize leaves to changes in water status［J］.Plant Physiology，1971，48:63l－636.

［4］羅遠培，陳曉遠.開花期復水對受旱冬小麥的補償效應研究［J］.作物學報，2001(4):512－516.

［5］陳曉遠，羅遠培.不同生育期復水對受旱冬小麥的補償效應研究［J］.中國生態農業學報，2002(1):35－37.

［6］袁永慧，鄧西平.干旱與復水對小麥光合和產量的影響［J］.西北植物學報，2004，24(7):1250－1254.

［7］趙麗英，鄧西平，山 侖.開花前后變水條件對春小麥的補償效應［J］.應用與環境生物學報，2002，8(5):478－481.

［8］Blum A.Improving wheat grain filling under stress by stem reserve mobilization［J］.Euphytica，1998，100(1):77 －83.

［9］Blum A，Belhassen E.Crop responses to drought and the interpretation of adaptation［J］.Plant Growth Regulation，1996，20(2):135－148.

［10］Slafer G A，Abeledo L G，Miralles D J，et al.Photoperiod sensitivity during stem elongation phase as an avenue to rise potential yield in wheat［J］.Euphytica，2001，119:191 －197.

［11］Robakidze E A，Bobkova K S.Carbohydrate accumulation in siberian spruce needles of various ages［J］.Russian Journal of Plant Physiology，2003，50:573 －580.

［12］姜 東，于振文，李永庚，等.高產小麥營養器官臨時貯存物質積運及其對粒重的貢獻［J］.作物學報，2003，29(1):31－36.

［13］Yim K O，Kwon Y W，Bayer D E.Growth responses and allocation of assimilates of rice seedlings by paclobutrazol and gibberellin treatment［J］.Journal of Plant Growth Regulation，1997，16(1):35－41.