張紹朋,舒鈺,李晶
(1.綏陽林業局寒蔥河林場,黑龍江 東寧157233;2.黑龍江省林業科學研究所,哈爾濱 150081)
供試的早熟禾草坪草種為優異,黑麥草草坪草種為綠寶石,是我國北方地區園林綠化常用草種。磷肥,菱花牌過磷酸鈣,有效P≥16%。
試驗在東北林業大學溫室進行。溫室度平均溫度為25℃,濕度為45%~50%。將6kg培養土裝入65cm×42cm×15cm的營養缽中,肥料以底肥的形式施入營養缽中拌勻,用量見表1,播種量按照10g/m2。待蓋度基本達到100%時(約出苗后45天)進行干旱處理(自然干旱處理),處理前,把營養缽放入裝滿水的大盆里,讓土壤充分吸收水分,達到飽和狀態。待水分被充分吸收后,第一次取樣(草坪草水分充足),作為對照,而后每4天采樣一次進行分析,共5次。
葉片相對含水量采用烘干法[1];相對電導率、丙二醛質量分數和可溶性蛋白質量分數測定參照李合生的方法[2];游離脯氨酸質量分數采用茚三酮比色法[3]。試驗重復三次,數據均采用EXCELL和SPSS軟件進行數據處理和分析。

表1 磷肥的施用量 g·m-2
根據表2,水分充足時,磷肥處理后的早熟禾和黑麥草的葉綠素含量均有顯著的增加。隨著脅迫強度的增加,兩種草坪草的葉綠素含量有所增加。適量的磷肥可以增加草坪草的葉綠素含量。早熟禾各處理之間,磷肥施量中等效果為好,施量增大,效果有所下降。黑麥草各處理之間,磷肥施量少量效果為好,施量增大,出現了負增長。磷對葉綠素含量的增加是因為磷素營養能提高植物葉片的凈光合速率,提高同化物質的積累。

表2 磷肥對干旱脅迫條件下成坪期草坪草葉綠素影響 mg·g-1FW

表3 磷肥對干旱脅迫條件下成坪期草坪草葉片相對含水量的影響 %
實驗表明:磷肥可以顯著的提高干旱條件下兩種草坪草的葉片含水量。水分充足的時候也能顯著的提高兩種草坪草葉片含水量。水分充足時,輕度和中度水分脅迫下,適量的磷肥可以提高,成坪期早熟禾和黑麥草的葉片相對含水量,而重度水分脅迫時,作用不顯著。

表4 磷肥對干旱脅迫條件下成坪期草坪草細胞膜透性的影響 %
根據表4,適量磷肥可以使成坪期早熟禾和黑麥草的細胞膜傷害率降低。這種作用隨著脅迫強度的增大而減小。在水分充足時,磷肥使草坪草電導率增加,在水分脅迫時,磷肥降低了草坪草電導率,其電導率隨著磷肥施量的增大呈現先增大后減小。

表5 磷肥對干旱脅迫條件下成坪期草坪草可溶性蛋白影響 mg·g-1
根據表5,磷肥可以增加成坪期早熟禾和黑麥草可溶性蛋白含量。隨著磷肥施量的增加,成坪期草坪草的可溶性蛋白含量有些波動,但是整體趨勢是,其可溶性蛋白含量隨著磷肥的增大呈先先增大后減小的趨勢。

表6 磷肥對干旱脅迫條件下成坪期草坪草脯氨酸的影響 μg·g-1
根據表6,磷肥可以增加成坪期早熟禾和黑麥草脯氨酸含量。隨著磷肥施量的增加,成坪期草坪草的脯氨酸含量有些波動,但是整體趨勢是,其脯氨酸含量隨著磷肥的增大呈先先增大后減小的趨勢。由于干旱脅迫強度的不同,其處理效果最好的磷肥施量不同。磷肥提高干旱脅迫下的兩種草坪草脯氨酸含量,可能是因為提高草坪草的葉片的滲透調節能力。

表7 磷肥對干旱脅迫條件下成坪期草坪草丙二醛的影響 μmol·g-1
由表7可以看出,隨著水分脅迫強度的增加,成坪期早熟禾和黑麥草的丙二醛含量逐漸增加。適量磷肥可以使成坪期草坪草的丙二醛降低。隨著磷肥施量的增加,成坪期草坪草的丙二醛含量有些波動,但是整體趨勢是,其丙二醛含量隨著磷肥的增大呈先降低升高的趨勢。由于干旱脅迫強度的不同,其處理效果最好的磷肥施量不同。
干旱脅迫下,早熟禾和黑麥草的幼苗生長受到一定的抑制作用,葉片生理指標發生了一系列的變化,表現為,隨著干旱脅迫程度的提高,葉片相對含水量也顯著下降,葉片相對電導率和丙二醛質量摩爾濃度,可溶性蛋白,脯氨酸的質量分數都隨干旱脅迫程度的增加而明顯升高。研究表明,施用磷肥能顯著降低干旱脅迫對兩種草坪草的傷害程度。
葉綠素是植物進行光合作用,合成有機物的光合色素,它的合成與降解受外界環境條件的影響。葉綠素的多少反映植物光合作用的強弱,反映葉片氣孔的導度,從而反映植物的抗旱能力[4]。水分充足時和干旱脅迫下,磷肥能顯著提高兩種草坪草的葉綠素含量,而且施用量高的效果好。磷肥能提高干旱脅迫下草坪草的葉綠素含量主要原因是施用的磷肥能增大葉面積,進而提高植物的光合效率,提高功能葉片的葉綠素含量。
水是植物生命活動不可缺少的重要部分,過度缺水對其生長發育極為不利[5]。因此干旱條件下植物葉片含水量及葉片水分飽和虧缺是衡量植物水分狀況和抗旱能力比較穩定的兩個重要指標。葉片含水量能直接反應土壤缺水時植物體內水分狀況,是植物抗旱性研究的重要生理指標之一。實驗表明,水分充足時和干旱脅迫條件下,施用磷肥均能明顯提高干旱脅迫下兩種草坪草的葉片相對含水量,其原因是通過提高植物細胞膠體水合程度和束縛水含量實現的。
植物組織受到逆境傷害時,植物體內活性氧積累導致膜質過氧化引起膜功能受損或結構破壞,而使其透性增大,傷害愈重,電導度的增加也愈大,所以測定植物的電導率可以知道植物組織受傷害的程度,進而可以知道植物抵抗逆境脅迫的能力。細胞膜相對透性是衡量植物抗旱性的一個可靠指標[6]。因此電導率是一種較綜合而準確的抗旱鑒定指標之一。施用一定劑量的磷肥可以降低脅迫條件下的兩種草坪草的電導率,但是,施用高量的磷肥,卻可以明顯的增加兩種草坪草的電導率。
近年來關于逆境條件下作物基因表達的研究表明,很多環境脅迫可以改變作物基因的表達,最終合成新的蛋白質,這些新產生的蛋白質與作物忍耐相應的環境之間存在明顯的相關性,植物體內的蛋白質系統對于干旱逆境的反映可以歸納為下面幾種變化:正常條件下,合成蛋白減少,消失;正常條件下合成蛋白質增加;水分脅迫下合成新的蛋白[7]。可溶性蛋白是植物體內重要的滲透調節物質,當植物受到水分脅迫時,植物體內會積累大量的可溶性蛋白。因此,可溶性蛋白的增加可以提高植物本身抵御不良環境的能力。實驗表明,施用磷肥可以顯著的提高兩種草坪草的可溶性蛋白含量,因此,能提高兩種草坪草的抗旱能力。
脯氨酸Pro是植物在水分脅迫下進行滲透調節的重要物質,它是植物蛋白質的重要組成部分,并且能夠以游離態廣泛存在于植物體中,在干旱等逆境脅迫下植物體內Pro會大量積累。實驗表明,施用磷肥可以顯著的提高水分充足時和干旱脅迫條件下的兩種草坪草的脯氨酸含量,但是過量的磷肥又會降低兩種草坪草的脯氨酸含量。
大量的研究表明,植物在逆境脅迫或衰老過程中,細胞內自由基代謝的平衡破壞,有利于自由基的產生,過剩的自由基的毒害之一就是引發或加劇膜脂過氧化,造成細胞膜系統的損傷,嚴重時導致植物細胞的死亡。丙二醛(MDA)已被確認為是膜脂過化的最終產物,其含量的多少是質膜過氧化作用強弱的一個重要指標,其含量的多少可代表質膜受損傷程度的大小[4]。丙二醛質量摩爾濃度增幅的大小能夠體現植物耐旱能力的強弱,增幅越大與耐旱性越強成反比[5]。實驗表明,施用磷肥可以顯著的降低在兩種草坪草在干旱脅迫條件下的丙二醛含量,說明磷肥能提高兩種草坪草的抗旱能力。
綜上所述,施用磷肥能顯著的提高在干旱脅迫條件下,草地早熟禾和黑麥草的葉綠素含量,葉片相對含水量,可溶性蛋白含量,脯氨酸含量。可以顯著降低相對電導率,和丙二醛含量。從而提高兩種草坪草的抗旱能力。
采用數學分析法—抗旱隸屬函數法[6-8]對不同劑量的磷肥對目標草坪草抗旱性的影響進行綜合分析評價。成坪期早熟禾和黑麥草施用7g/m2的磷肥使其抗旱能力達到中等水平。
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