珠江口夏季中、小型浮游動物生態特征研究

吳玲玲，朱艾嘉，郭娟，方宏達，蔡偉敘，張敬懷

（國家海洋局南海環境監測中心，廣東 廣州 510300）

浮游動物是河口生態系統食物網中的關鍵環節，它們下行控制初級生產力，上行被經濟魚類等高級消費者攝食，是河口生態系統結構和生源要素循環中扮演著重要角色。中、小型浮游動物具有繁殖快、生命周期短、產量高、粒度小的特點，其對浮游植物的攝食壓力會超過大型浮游動物，對海洋初級生產力的利用大于大型浮游動物（Morales et al，1991）。此外，小型橈足類是仔稚魚最重要的開口餌料，作為基礎餌料比大型橈足類更具特殊意義，中、小型浮游動物數量成為判斷經濟魚類資源量的重要依據（王榮等，2002；熊瑛等，2009）。

珠江口位于南海北部，屬于典型亞熱帶河口。珠江口海域內的伶仃洋河口灣是一個喇叭型河口灣，其縱長約50 km，寬度由北向南逐漸增大，虎門口附近寬僅為8 km，內伶仃島附近寬達30 km。珠江三角洲地區是我國改革開放的先行地區，是我國重要的經濟中心，珠江口兩岸的開發力度大，人類活動對珠江口生態系統的影響作用顯著，出現了明顯的富營養化現象。迄今，不少學者已對珠江口大、中型浮游動物的種類和數量進行了研究（李開枝等，2005；Li et al，2006；方宏達等，2009），但鮮見有關于中、小型浮游動物生態學研究的報道（Tan et al，2004）。本研究通過分析2009年的珠江口中、小型浮游動物種類、數量及其空間分布等生態學特征，有助于更好地揭示珠江口生態系統的結構和功能現狀。

1 材料與方法

1.1 調查時間與站位

2009年的8月對珠江口海域18個站位進行了生物和理化因子的采樣調查（圖1）。

圖1 采樣站位圖

1.2 現場采樣與樣品分析

浮游動物樣品采用淺水Ⅱ型浮游生物網（網目孔徑0.160 mm，網口內徑31.6 cm，網長140 cm）由底層至表層進行垂直拖網一次。采集到的樣品用5%的甲醛溶液固定，帶回實驗室分析鑒定。浮游動物采集、處理、計數和計算等采用《海洋調查規范第六部分：海洋生物調查》（GB 12763.6-2007，2007）提供的方法進行。主要環境因子（水溫、鹽度、葉綠素a濃度）數據引用其它專業同步測定結果。

1.3 數據處理

物種多樣性指數采用Shannon－Weaver（Shannon，1948）指數（H′）（Shannon，1948）具體公式如下：

式中：n為群落中的物種數，N為群落中所有種的數量，Nj為群落中第j種的數量。

均勻度指數采用Pielou（1966）均勻度指數（J′）（Pielou，1966），計算公式如下：

式中：H′為群落實測的物種多樣性指數，H′max為群落的理論最大物種多樣性指數log2S，S為群落中所有種的數量。

優勢度（Y）采用以下計算公式：

式中：ni為第i種的數量，fi為該種在各站出現的頻率，N為群落中所有種的數量。當Y≥0.02時，該種為優勢種（徐兆禮等，1989）。

調查海區各站位浮游動物種類數、個體數量、多樣性指數、均勻度以及浮游動物及其優勢種的個體數量與環境因子（水溫、鹽度和葉綠素a含量）的相關性采用Spearson相關系數（SPSS 12.0）進行分析。各站位之間浮游動物群落相似性分析，采用PRIMER 5.0軟件包中的相似性聚類（Bray-Curtis Cluster）和多變量標序（Multidimensional Scaling，MDS）分析法，分析前先將數據通過log10（x+1）標準化（Li et al，2006）。

2 結果與討論

2.1 種類組成

2009年8月對珠江口海域的調查中，共鑒定出終生浮游動物120種和階段性浮游幼體5類。其中，橈足類最多，共58種，占總種數的48.3%；其次是水母類，共21種，占總種數的17.5%；被囊類10種，毛顎類8種，介形類4種，磷蝦類5種，瑩蝦類3種，翼足類3種，端足類、櫛水母類、枝角類、異足類和原生動物各2種。與我國其它近岸海區相比，珠江口中、小型浮游動物種類顯著多于黃海南部，略豐富于珠江口的大、中型浮游動物種類（表1）。

根據相關分析結果顯示，調查海區浮游動物的種類數與水層平均鹽度和溫度呈顯著相關關系，其中與鹽度（R=0.743，P<0.01）呈顯著正相關，與溫度呈（R=－0.798，P<0.01）顯著負相關。鹽度是影響珠江口浮游動物的種類組成的重要環境因子，過去研究表明，珠江口大、中型浮游動物的種類數從內河口向外河口逐漸增加的趨勢（李開枝等，2005；Li et al，2006；方宏達等，2009）。本研究顯示，珠江口中、小型浮游動物的種類數也是隨著鹽度的增加而增加（圖2），在河口頂部低鹽區一般只出現一些的半咸水種，向外隨鹽度逐漸增加，出現河口種、近岸種和外海種共存，種類組成逐漸豐富。在表層鹽度小于10的區域（Z02-Z07站），只出現了少量原生動物、水母類、橈足類、枝角類、異足類、瑩蝦類、磷蝦類、毛顎類和被囊類，在鹽度大于10的區域開始出現介形類、翼足類和端足類，到了鹽度大于20的區域（Z10、Z11、Z14-Z16）水母類、橈足類、介形類、翼足類、端足類和毛顎類種類明顯增多。調查期間，珠江口平均水溫為28.97℃，其中表層平均為29.71℃，底層平均為28.23℃。夏季受溫度較低的外海水從底層入侵的影響，低溫區主要位于外海一側的底層區域。水溫與浮游動物種類數的負相關關系與沿岸流和外海水入侵帶來多種生態類群的浮游動物種類有關。

表1 珠江口與其它海區中、小型浮游動物種類數、數量和優勢種及其與珠江口大、中型浮游動物的比較

2.2 生態類群

本研究中，珠江口浮游動物種類較多，依照其生態習性和地理分布主要分為以下4個生態類群（李開枝等，2005；Li et al，2006；方宏達 等，2009；鄭重等，1984；張金標等，2003；李開枝等，2007）。

河口類群，主要生活在河口低鹽水域，種類不多但數量較大。出現的代表種有中華異水蚤（Acartiella sinensis）、火腿許水蚤（Schmackeria poplesia）、球狀許水蚤（Schmackeria forbesi）、刺尾紡錘水蚤（Acartia spinicauda）等。

近岸類群，主要生活在近岸鹽度較低的水域。該類群種類較多、數量較大，是珠江口夏季的優勢類群。其中，近岸廣布類群的代表種為鳥喙尖頭溞（Penilia avirosstris）、小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）；近岸暖水類群有肥胖三角溞（Evadna tergestina）、亨生瑩蝦（Lucifer hanseni）、半球美螅水母（Clytia hemisphaerica）、球型側腕水母（Pleurobrachia globosa）、雙生水母（Diphyes chamissonis）、弱 箭 蟲（Sagitta delicata）和 尖 尾 海 螢（Cypridina acuminata）等。

外海類群，會隨潮汐的漲落進入河口區，出現數量較少，但在靠近外海一側種類較多。其中，外海暖水性類群的代表種有裂頦蠻蟲戎（Lestrigonus schizogeneios）、角明螺（Oxygyrus keraudreni）、卵形光水蚤（Lucicutia ovalis）。外海廣布類群代表種有普通波水蚤（Undinula vulgaris）、四葉小舌水母（Liriope tetraphylla）、半口壯麗水母（Aglaura hemistoma）、長吻紐鰓樽（Brooksia rostrata）等。

廣溫廣鹽類群，對溫度和鹽度的適應范圍較廣，代表種類為肥胖箭蟲（Sagitta enflata）、小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、微駝隆哲水蚤（Acrocalanus gracilis）等。

2.3 優勢種與群落結構

研究期間，珠江口海區浮游動物的優勢種見表1。根據優勢度計算結果，2009年夏季珠江口海區浮游動物的優勢種有中華異水蚤、肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞，其優勢度分別為0.18、0.11和0.06。從3種優勢種的平面分布來看，中華異水蚤的平面分布與肥胖三角溞、鳥喙尖頭溞的具有顯著差異。中華異水蚤的數量從河口頂部向外呈下降的趨勢，到了靠近外海的站位（Z14-Z18）則完全消失；而肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞的數量分布趨勢則相反（圖3）。優勢種的空間變化表明珠江口浮游動物群落有較明顯的空間異質性，其中由徑流和外海水共同作用引起的鹽度平面變化是關鍵影響因子之一。根據相關分析，中華異水蚤個體數量均與鹽度呈顯著負相關（R=-0.554，P<0.05），與該種為典型河口類群的生態習性有關。肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞是近岸類群的代表種，本研究中它們的個體數量與環境因子無顯著相關關系，但二者個體數量卻呈顯著的正相關關系（R=0.996，P<0.01），表明肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞生態位較為接近。此外，浮游動物的生理生態特征是河口浮游動物群落結構變化的內在因素。如：鳥喙尖頭溞可通過孤雌生殖使個體數量激增，當環境條件合適時能形成爆發性增殖，是珠江口夏季常見的優勢種（Li et al，2006；方宏達等，2009）。

本研究未發現浮游動物優勢種的分布與葉綠素a濃度有顯著相關性，顯示餌料濃度不是影響夏季珠江口浮游動物數量變動的主要原因，與大、中型浮游動物的相關研究結果相似（方宏達等，2009；Huang et al，2004；熊瑛 等，2012）。

圖3 珠江口浮游動物優勢種在各站位個體數量（個/m3）的對數值

夏季珠江口處于豐水期，整個調查海域表層受珠江沖淡水主導，表層平均鹽度只有14.4，此時浮游動物的優勢種為河口種和近岸種。根據聚類分析結果顯示，夏季珠江口浮游動物主要分為兩大類：河口群落和近岸群落。河口群落集中分布在河口頂部表層鹽度<5的區域（Z02、Z03、Z04），其它區域屬于近岸群落（圖4）。聚類分析結果主要與各類優勢種的數量比例變動有關。在河口群落分布的區域，中華異水蚤的平均數量比例高達56%，該區域還出現大量典型河口種球狀許水蚤（Schmackeria forbesi）和火腿許水蚤（Schmackeria poplesia）。在近岸群落分布區，肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞合共的平均數量比例為18%，而中華異水蚤在該群落中的數量比例下降至5%。其中，在Z15、Z16和Z17站，肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞大量繁殖，二者平均數量比例高達44%，因此在聚類分析中成為了近岸群落中一個較為特殊的分支（圖4）。

2.4 多樣性指數和均勻度

本研究中，珠江口浮游動物的多樣性指數和均勻度的平均值分別為3.24和0.59，均略低于大、中型浮游動物的相應值（Li et al，2006；方宏達等，2009；Shannon，1948；Pielou，1966；徐兆禮等，1989；連光山等，1990；黃家祺等，1983；郭沛涌等，2008；國家海洋局南海環境監測中心，2009）。多樣性指數的變化范圍在1.18～4.48之間，均勻度的變化范圍在0.27～0.87之間。多樣性指數的高值區出現在靠近外海一側的Z15站，此處鹽度較高，多種生態類群的種類在此區域最為豐富（圖2）。均勻度則在調查海區中部出現高值，該區優勢種的數量優勢較低（圖2），不同種間的數量分布較為均勻。多樣性指數的低值區主要出現在河口頂部，該區鹽度低，浮游動物種類數較少（圖2），以典型河口種為主，多樣性指數小于2.00，加上中華異水蚤大量出現（圖3），其他種類出現的數量較少，因此均勻度也在該區出現低值，小于0.5。其他區域多樣性指數和均勻度分別大于2.50和0.50。此外，中華異水蚤的個體數量與多樣性指數和均勻度呈顯著負相關（R=－0.668，P<0.01；R=－0.604，P<0.01），表明中華異水蚤在局部區域的大量出現導致多樣性指數和均勻度的下降。多樣性指數和均勻度都與鹽度呈顯著正相關關系（R=0.773，P<0.01；R=0.593，P<0.01），與浮游動物種類數隨鹽度的增加和增加（圖2）以及優勢種的數量比例下降有關。

2.5 個體數量及其分布

珠江口浮游動物的個體數量變化較大，表現出明顯的空間異質性。調查期間，浮游動物平均個體數量為4 131.92個/m3，與長江口和黃海南部相比要高得多，但不及大亞灣和九龍江口在上世紀80年代的水平（表1）。此外，與珠江口大、中型浮游動物的個體數量相比，中、小型浮游動物的個體數量也要高得多（表1）。本次調查，個體數量的最大值出現在河口頂部（圖5），該區中華異水蚤大量出現。個體數量的最小值則出現在咸、淡水交匯處（Z11、Z14、Z15和Z18站，圖1），該區水質層化現象明顯，鹽度垂直變化梯度大，葉綠素a含量也在該區出現低值，對浮游動物可能造成環境不穩定和食物不足的消極影響。這種分布狀況與2005年夏季珠江口大、中型浮游動物的分布情況相似（方宏達等，2009）。另外，浮游動物個體數量在崖門口外的黃茅海水域（Z17站）出現高值，此處枝角類出現爆發性增殖，肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞數量均在該站達到高峰，占該站浮游動物總數的64%。該站葉綠素a含量（2.07mg/m3）明顯高于臨近的Z18站（0.18mg/m3）和Z14站（0.10mg/m3），為枝角類的繁殖提供了物質基礎。

圖5 珠江口浮游動物個體數量的空間分布（個/m3）

3 結論

（1）2009年8月調查共記錄終生浮游動物120種和階段性浮游幼體5類，其中橈足類種類最豐富，有58種，其次時水母類，有21種。海區優勢種為中華異水蚤、肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞。聚類分析結果表明，珠江口頂部的浮游動物群落為河口群落，以中華異水蚤占絕對優勢；其他區域為近岸群落，以肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞占優勢。

（2）珠江口浮游動物平均個體數量4131.92個/m3，在河口頂部最高，咸淡水交匯區數量最低。黃茅海水域肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞出現爆發性增殖，可能與該處葉綠素含量較高有關。

（3）浮游動物物種多樣性指數和均勻度的平均值分別為3.24和0.59，在靠近外海一側和調查海域中部較高，河口頂部較低。其中，鹽度與種類數呈顯著正相關關系，而中華異水蚤的個體數量則和鹽度呈顯著負相關關系?？梢?，鹽度和浮游動物本身的生態特征是影響浮游動物群落結構的主要因素。

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