花后小麥葉面積指數與光合和產量關系的研究

王成雨，代興龍，石玉華，曹倩，門洪文，賀明榮

(作物生物學國家重點實驗室，山東農業大學農學院，山東泰安271018)

葉片是光合作用的主要器官，葉面積對小麥產量形成具有較大的影響［1］。葉面積的差異可以影響植株空間分布和群體內微環境［2-5］，進而對光能利用分配和群體的光合效率起著決定性作用［6］。研究認為，氮素是實現小麥高產的關鍵營養元素之一，增施氮肥有利于增加小麥葉面積，改善冠層結構，提高小麥產量［7］，但過量施氮則使葉傾角變小，葉面積過大，不利于合理冠層結構的構建，導致小麥產量降低［8-9］。密度也是影響小麥產量的關鍵因素，密度過低會導致穗數不足，葉面積指數過小，冠層對光的截獲量不足，透光率過大，光合產物合成總量過低，子粒產量下降［10-11］;密度過大，則個體變弱，冠層通風透光條件變差，易發生病害和倒伏，子粒產量亦下降［12］。除氮肥水平和種植密度外，合理的灌水方式、行距配置、耕作方式均有助于作物塑造合理的冠層結構，進而獲得較高的子粒或生物產量［13-15］。

前人研究表明，小麥子粒產量的70% ～80%來自于開花后冠層光合作用的產物且大部分由上三葉貢獻［16-18］，而對于花后下部葉片與光合和子粒產量的關系缺乏研究。為此，本研究探討了氮肥和密度互作條件下兩種不同穗型小麥品種花后上部葉片、下部葉片和全部葉片與光合和產量的關系，以期為小麥高產高效栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2008～2009和2009～2010連續2年在泰安市大汶口鎮小侯村進行。試驗地前茬作物為玉米，一年兩熟種植，多年秸稈還田。試驗地土壤類型為壤土。播前0—20 cm和20—40 cm土層土壤有機質含量分別為17.9 g/kg和11.39 g/kg，全氮1.139 g/kg和0.749 g/kg，堿解氮88.81 mg/kg和47.94 mg/kg，速效磷 90.36 mg/kg 和 5.41 mg/kg，速效鉀83.42 mg/kg和56.09 mg/kg。試驗點屬溫帶大陸性季風氣候區，年均太陽輻射總量為121.5 kcal/cm2，年均日照數2627.1 h;年平均氣溫12℃，年平均 ≥0℃ 的積溫 4731℃ ，≥10℃ 的積溫4213℃，無霜期平均為195 d;年均降水697.0 mm，小麥生長季平均降水量為180.0 mm。

1.2 試驗設計

供試品種為大穗型小麥品種泰農18(T18)和中穗型小麥品種山農15(S15)，兩品種的灌漿期分別約為42 d和35 d。于2008年10月10日和2009年10月10日播種。試驗采用裂區設計，主區設N 180 kg/hm2和240 kg/hm2兩個施氮水平(純氮)，分別用N1和N2表示;副區設三個種植密度，即基本苗75×104株/hm2，150×104株/hm2和225×104株/hm2，分別用D1，D2和D3表示。氮肥以3∶7的比例分別于耕前施用和拔節期開溝施用，氮肥品種為尿素。每個品種6個處理，共12個處理，每處理重復3次，小區面積為4.3×8 m2。

除氮肥外，施入磷肥(P2O5)120 kg/hm2，品種為過磷酸鈣;鉀肥(K2O)105 kg/hm2，為氯化鉀，均以基肥的形式于翻地前一次性施入。各處理均分別于越冬期、拔節期和開花期灌水60 mm，采用水表精確控制灌水量，水源為當地地下水。其余管理措施同一般高產大田。

1.3 測定方法

葉面積指數的測定：從開花期開始，每隔7d取樣1次。于每處理長勢均勻處連續取50個單莖，從莖稈基部依次用直尺量取不同葉位葉片的長和寬，計算葉面積(長×寬×0.83)。旗葉、倒2葉和倒3葉稱為上部葉片，倒4葉和倒5葉稱為下部葉片，上部葉片和下部葉片之和稱為全部葉片，分別計算上部葉片葉面積指數(Top leaf area index，TLAI)，下部葉片葉面積指數(Lower leaf area index，LLAI)和全部葉片葉面積指數(Whole leaf area index，WLAI)。

群體凈光合速率(Canopy apparent photosynthesis，CAP) 的測定： 參照董樹亭［19］的方法，采用GXH-305型紅外線CO2分析儀測定。同化箱60 cm×90 cm×120 cm，聚酯薄膜密封(透光率95%)，內置2個風扇，用于混勻空氣和溫度，上午8：30～11：00自然光照條件下測定。

產量的測定：于成熟期調查成穗數，每個小區收獲3m2，收獲后植株脫粒曬干后測定產量。

1.4 數據處理和統計分析

2008～2010 年兩個生長季的試驗結果基本一致，本文主要以2009～2010年的結果進行分析。采用DPS分析軟件對有關數據進行統計分析和差異顯著性檢驗，用Originpro 8軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 氮肥水平和種植密度對小麥葉面積指數的影響

2.1.1 對上部葉片葉面積指數的影響 從圖1可以看出，開花到開花后14d之前，兩個品種 TLAI均隨密度和氮肥施用量的增加而增大。對于大穗型品種T18，開花后14d至成熟，在低氮水平條件下，TLAI隨密度的增加而增加;在高氮水平下，TLAI隨密度的增加先增加后降低;在低密度和中密度條件下，高氮水平的TLAI顯著高于低氮水平，高密度條件下則相反。對于中穗型品種 S15，開花后14 d至成熟，在同一氮肥水平條件下，TLAI隨密度的增加先增加后降低;在低密度條件下，高氮水平的 TLAI顯著高于低氮水平，中密度和高密度條件TLAI變化趨勢與低密度條件下相反。品種間相比較，大穗型品種T18從開花到花后14d的TLAI雖然小于中穗型品種 S15，但T18的TLAI穩定時間長于S15。

圖1 氮肥水平和種植密度對上部葉片葉面積指數的影響Fig．1 Effects of nitrogen rates and plant densities on top leaf area index of wheat

2.1.2 對下部葉片葉面積指數的影響 圖2顯示，對于大穗型品種T18，在低氮水平下，LLAI隨密度的增加而增加，在高氮水平下，LLAI隨密度的增加先增加后降低;在低密度和中密度條件下，LLAI隨氮肥水平的增加而增加，高密度條件下則相反。中穗型品種S15，在同一氮肥水平下，LLAI隨密度的增加先升高后降低;在低密度條件下，LLAI隨氮肥水平的增加而增加，中密度和高密度條件下相反。品種間相比較，僅在開花期中穗型品種S15的LLAI大于大穗型品種T18，LLAI的穩定時間也比T18短1周。

2.1.3 對全部葉片葉面積指數的影響 氮肥水平和密度對全部葉片葉面積指數(WLAI)的影響與對上部葉片葉面積指數(TLAI)的影響趨勢基本一致(圖3)。

圖2 氮肥水平和種植密度對下部葉片葉面積指數的影響Fig．2 Effects of nitrogen rates and plant densities on lower leaf area index of wheat

圖3 氮肥水平和種植密度對全部葉面積指數的影響Fig．3 Effects of nitrogen rates and plant densities on whole leaf area index of wheat

2.2 氮肥水平和種植密度對群體凈光合速率的影響

由圖4可知，對于大穗型品種T18，在低氮水平下，群體凈光合速率(CAP)隨密度的增加而增加，在高氮水平下，CAP隨密度的增加先增加后降低;在低密度和中密度條件下，CAP隨氮肥水平的增加而增加，高密度條件下相反。對于中穗型品種S15，在同一氮肥水平下，CAP隨密度的增加先升高后降低;在低密度條件下，CAP隨氮肥水平的增加而增加，中密度和高密度條件下相反。兩品種間的CAP差異較小，但T18的CAP持續時間比S15長約1周。

圖4 氮肥水平和種植密度對群體凈光合速率的影響Fig．4 Effects of nitrogen rates and plant densities on canopy apparent photosynthesis(CAP)of wheat

2.3 氮肥水平和播種密度對冬小麥產量的影響

從表1可以看出，對于兩個品種，在同一氮肥水平下，單位面積穗數均隨密度的增加而增加，穗粒數和千粒重隨密度的增加而降低;在同一密度下，單位面積穗數和穗粒數隨氮肥水平的增加而增加，千粒重隨氮肥水平的增加而降低。但兩個品種的產量對氮肥水平和播種密度的反應不同，大穗型品種T18在低氮水平下產量隨密度的增加而增加，在高氮水平下產量先增加后降低;在低密度和中密度條件下產量隨氮肥水平的增加而增加，在高密度條件下則相反。對于中穗型品種S15來說，在同一氮肥水平下產量隨密度的增加先增加后降低;在低密度條件下產量隨氮肥水平的增加而增加，中密度和高密度條件下產量變化趨勢與低密度條件下相反。大穗型品種T18的低氮高密度處理(N1D3)，中穗型品種S15的低氮中密度處理(N1D2)產量最高，顯著高于其它處理。

根據表1的產量結果，對不同處理氮密互作下的產量進行方差分析(表2)表明，施氮量和密度均能顯著影響小麥的產量，而且氮肥和密度之間存在明顯的互作效應。

2.4 葉面積指數、群體光合速率和產量之間的相關性分析

由表3可知，對于大穗型品種T18來說，產量與TLAI、LLAI、WLAI之間，群體凈光合速率(CAP)與TLAI、LLAI、WLAI之間以及產量與 CAP 之間均呈顯著或極顯著的正相關關系。對于中穗型品種S15來說，開花到開花后14 d之前，產量與TLAI、WLAI之間，CAP與TLAI、WLAI之間相關關系不顯著，開花后14 d至成熟，上述相關關系均呈顯著或極顯著相關;產量與LLAI之間，CAP與LLAI之間以及產量與CAP之間均呈顯著或極顯著的正相關關系。

表1 氮肥水平和種植密度對冬小麥產量的影響Table 1 Effects of nitrogen rates and plant densities on grain yield of winter wheat

表2 小麥產量的方差分析Table 2 Variance analysis for yield of wheat

3 討論與結論

3.1 討論

作物冠層對光的截獲主要取決于葉面積指數的大小和葉面積的垂直分布［20］，因而葉面積指數的大小和葉面積的垂直分布在一定程度上反映冠層對光的截獲以及冠層對光能的轉化能力。前人研究表明，隨氮肥水平和種植密度的增加，小麥葉面積指數增加［21-22］。本研究結果表明，從開花至開花后14 d之前，兩個穗型小麥品種全部葉片葉面積指數(WLAI)和上部葉片葉面積指數(TLAI)隨氮肥水平和播種密度的增加而增加，這與前人研究結果相一致［21-22］。對于大穗型品種T18來說，開花后14 d至成熟的WLAI和TLAI以及下部葉片葉面積指數(LLAI)在低氮水平條件下，隨密度的增加而增加，在高氮水平下，TLAI隨密度的增加先增加后降低;在低密度和中密度條件下，高氮水平TLAI顯著高于低氮水平，高密度條件下相反。對于中穗型品種S15，開花后14 d至成熟的WLAI和TLAI以及開花至衰亡的LLAI，在同一氮肥水平條件下，隨密度的增加先增加后降低;在低密度條件下，高氮水平顯著高于低氮水平，中密度和高密度相反，這與前人的研究結論不相一致［21-22］。大穗型品種T18從開花到花后14 d的WLAI雖然小于中穗型品種S15，但T18的WLAI穩定時間長于S15，這主要是由于品種間的基因型差異所致［23］。

表3 葉面積指數、群體光合和產量之間的相關性分析表Table 3 The correlation of LAI，CAP and grain yield

前人關于開花后葉面積指數、群體凈光合速率(CAP)以及產量三者關系的研究較多。郭天財［24］等研究認為，群體光合速率與產量并沒有達到顯著正相關，但花后群體葉源量與產量正相關。本研究表明，對于大穗型品種T18和中穗型品種S15來說，產量均與群體光合呈顯著或極顯著的正相關關系，這與董樹亭［19］的結論相一致。但不同的是，大穗型品種T18產量和群體凈光合速率均與 TLAI、LLAI和WLAI在整個灌漿期內均呈顯著或極顯著的正相關關系，而對于中穗型品種S15來說，在整個灌漿期內，產量和群體凈光合速率僅與LLAI呈顯著或極顯著正相關關系，產量和群體凈光合速率與TLAI、WLAI在開花至花后14 d之前并無顯著的正相關關系，直到花后14 d之后，產量和群體凈光合速率才與TLAI、LLAI和WLAI呈顯著或極顯著的正相關關系。這可能是從開花到花后14d在之前，中穗型品種S15群體葉源量較大，雖然群體光截獲量增加，但光轉化效率降低，群體光能利用率降低所致［25］。開花后14d至成熟，隨著葉片的衰亡，葉源量變小，葉面積分布趨于合理，群體光合又逐步與葉面積趨于正相關。值得關注的是，不論是大穗型品種T18還是中穗型品種S15，LLAI和花后14 d至成熟期的TLAI、WLAI均與群體凈光合速率和產量呈顯著或極顯著的正相關關系，這還有可能是因為開花至花后14d，下部葉片作為根系代謝動力的源，對根系的吸收能力起著重要的調節作用［26-28］，下部葉片葉面積指數過小，根系的吸收能力則較弱，進而對作為光合作用主體的上部葉片起著制約作用。進一步分析認為，只有保持較大的下部葉片葉面積指數才能保證較強的根系活力，進而增強群體的光合速率。及至花后14d至成熟，下部葉片和冗余葉片受到CO2和弱光的雙重脅迫以及生育進程的不斷推進逐漸衰亡［29］，上部葉片作為下部葉片的代償對根系活力承擔調節作用，因而此時上部葉片葉面積指數與群體光合和產量趨于正相關。因此，與單純追求上部葉片葉面積指數相比，采取適當的栽培措施，增加灌漿期下部葉片葉面積指數和適當調控上部葉片葉面積，延長下部葉片葉面積持續期和灌漿中后期上部葉片葉面積持續期，可能對于改善小麥群體光合性能，提高凈光合速率，增加產量更有意義。

作物產量由單位面積穗數、穗粒數和千粒重三因素共同決定［30］。對于兩個品種來說，在同一氮肥水平下，單位面積穗數均隨密度的增加而增加，穗粒數和千粒重隨密度的增加而降低;在同一密度下，單位面積穗數和穗粒數隨氮肥水平的增加而增加，千粒重隨氮肥水平的增加而降低，這與王之杰等［11］和曹承富等［31］的研究相一致。大穗型品種T18在高氮水平下以及中穗型品種S15在兩個氮肥水平下產量均表現為隨密度的增加產量先增加后降低，說明穗數的增加不能帶來產量的持續增加，這可能是因為單位面積穗數過大會導致子粒灌漿不充分，從而使千粒重降低［32］所致。兩品種的群體光合速率的差異小于葉面積指數的差異(圖3和圖4)，T18的群體光合持續時間相對長于S15，但兩品種的最高產量相差不大(T18僅比S15低0.8%，表1)，這可能是與中穗型品種花前貯藏物質向子粒轉運率高于大穗型品種有關［23］。前人研究［31，33］結果表明，小麥高產適宜施氮量上限為180～240 kg/hm2，氮肥過低和過高均不利于獲得高產。本研究表明，氮肥水平和種植密度對產量存在顯著的互作效應，只要播種密度適宜(T18種植密度為225×104株/hm2，S15種植密度為150×104株/hm2)，大穗型品種T18和中穗型品種S15均可在180 kg/hm2施氮條件下獲得高產。

本研究對氮肥水平和種植密度互作條件下冠層結構對群體光合與產量的影響進行了研究，至于根系與冠層結構以及根系與群體光合和產量的關系仍需進一步研究。

3.2 結論

群體凈光合速率(CAP)和產量與小麥花后上部葉片葉面積指數(TLAI)和全部葉片葉面積指數(WLAI)并不呈必然的顯著正相關關系，但與下部葉片葉面積指數(LLAI)呈極顯著的正相關關系。大穗型品種泰農18(T18)和中穗型品種山農15(S15)均可在180 kg/hm2的施氮條件下獲得高產，其適宜的種植密度分別為225×104株/hm2和150×104株/hm2。

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