我國北方37個高產春玉米品種干物質生產及氮素利用特性

王曉慧，曹玉軍，魏雯雯，張磊，王永軍，邊少鋒，王立春

(吉林省農業科學院農業環境與資源研究中心，吉林長春130033)

北方春玉米區是我國最大的玉米產區，對全國糧食生產具有舉足輕重的作用。近年來，種植面積超過87萬公頃，占全國玉米總播種面積的40.8%，總產6205.5萬t，占全國玉米總產量的40.7%，單產比全國平均水平高18.4%［1］。施用氮肥能增加玉米子粒蛋白質含量，提高生物量，增產效果明顯［2－3］，所以生產中氮肥被大量施用，造成玉米氮肥偏生產力日趨下降，氮肥利用率降低［4］。目前，我國北方春玉米區高產田施氮量高達380 kg/hm2，而適宜施氮量為225～240 kg/hm2，氮肥不合理施用致使其利用效率僅為30% ～35%［5］，造成資源嚴重浪費，增加了生態環境風險。而通過挖掘玉米本身遺傳潛力，選育氮高效型玉米品種是提高氮肥利用效率，削減氮肥施用量，降低生產成本，減少污染的一條有效途徑［6－7］。

前人研究表明，不同玉米品種氮素積累和分配存在明顯的基因型差異，氮高效品種的吸氮量顯著高于氮低效品種，這種差異主要來自于吐絲后氮積累量，吐絲后氮素向子粒的轉運量明顯增加，與子粒干物質增加量密切相關［8－12］，但這些研究受當時產量水平和地域特點影響較大，對當前玉米高產高效型品種選育的啟示存在較大的局限性。另外，根據氮效率的定義［13］，植株吸氮量過高顯然不是高效型品種的典型特征。而生產上，隨玉米產量提高，氮素吸收總量增加，但其利用效率卻相應降低，高產品種適量施氮能提高玉米生長中后期植株體內氮含量和氮素產量生產效率，增加子粒產量，但施氮過量或不足均不表現增產效果，反而導致利用率降低［14－17］。近年來，我國北方春玉米區高產品種數量逐年增加，但針對我國北方春玉米區具有高產潛力品種的干物質生產及氮素利用特性的相關研究相對薄弱。

顯然，在正常供氮條件下，高產高效型品種所表現出的干物質生產及氮素利用特性對品種選育更具參考價值。然而，相關研究鮮見報道，為此，本研究篩選了目前北方春玉米區域內37個主推的高產品種，對其干物質生產性能及氮素利用特性開展評價，旨在揭示不同類型品種氮素積累和轉運的差異及其與氮素子粒生產效率的關系，以期為高產氮高效品種選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

在國家玉米產業技術體系東華北區域連續3年品種鑒選的基礎上，本試驗選用37個高產春玉米品種(表1)，其中吉林省8個、遼寧省8個、黑龍江省6個、內蒙古自治區10個、山西省5個，于2010年在吉林省農業科學院玉米試驗基地種植，采用盆栽試驗，盆高30 cm，直徑30 cm，按大田60000 plant/hm2的種植密度(經國家玉米產業技術體系東華北區3年品種鑒選試驗證明，60000株/hm2種植密度下，所選品種均能達到較高的產量水平)進行擺放，行距55.5 cm，株距30 cm，每盆裝干土25 kg，土壤類型為黑土，有機質含量25.2 g/kg、全氮1.8 g/kg，全磷0.56 g/kg，全鉀 19.9 g/kg，速效氮 184.27 mg/kg，速效磷17.54 mg/kg，速效鉀137.60 mg/kg。每盆播種3粒，三葉期間苗，五葉期定苗，每盆留苗1株，施用玉米專用肥(N ∶P2O5∶K2O=28∶18∶15)，種肥 7.14 g/plant，拔節期追肥4.47 g/plant，大喇叭口期追肥6.25 g/plant。重復3次，完全隨機排列。生長期間保持充足的水分供應，其它管理同高產田。

1.2 樣品采集與測定方法

開花期和生理成熟期，每個品種取3株，分成根、莖稈(含穗軸和苞葉)、葉片、子粒4部分，75℃烘至恒重，分別稱重，計算各器官干物質積累與分配;樣品經粉碎后過0．25 mm篩，采用半微量凱氏定氮法測植株各器官含氮量［18］。

氮利用效率可用氮素子粒生產效率(Nitrogen grain production efficiency，NGPE)、氮素干物質生產效率 (Nitrogen dry matter production efficiency，NDMPE)、氮轉移量(Nitrogen transportation amount，NTA)、氮轉移效率(Nitrogen transportation efficiency，NTE)和氮素對子粒貢獻率(Nitrogen contribution rate，NCR)等指標表征［19－20］，按下面的公式計算氮素利用效率：

氮素子粒生產效率(g/g)=子粒重/整株氮素積累總量;

氮素干物質生產效率(g/g)=整株干物重/整株氮素積累總量;

氮轉移量(g)=植株開花期營養體氮素積累量－植株成熟期營養體氮素積累量;

氮轉移效率(%)=氮轉移量/植株開花期營養體氮素積累量×100;

氮素對子粒貢獻率(%)=氮轉移量/子粒氮素積累量×100。

1.3 數據處理與統計分析

采用DPS 12.0統計分析軟件進行聚類、相關和通徑分析。

2 結果與分析

2.1 粒重和氮素子粒生產效率聚類分析

利用系統聚類分析，采用標準化轉換、歐式距離和WPGMA法，依據粒重和氮素子粒生產效率對供試品種進行聚類，劃分為4類：高產氮高效型(Ⅰ)、高產氮中效型(Ⅱ)、中產氮中效型(Ⅲ)和低產氮低效型(Ⅳ)(表2)。高產品種的粒重比中產品種高24.4%，比低產品種高99.7%，氮高效品種的氮素子粒生產效率比氮中效品種高27.9%，比氮低效品種高89.9%。37個品種中，Ⅲ型品種占56.8%，Ⅰ型品種僅占8.1%，Ⅱ型品種占13.5%，Ⅳ型品種占21.6%。

2.2 不同氮效率類型玉米干物質積累與分配

開花期，4種氮效率類型玉米各器官的干物質積累量無顯著差異，但Ⅰ型和Ⅱ型玉米葉片的干物質分配比例顯著高于Ⅳ型(圖1A、C)。成熟期，Ⅰ型和Ⅱ型玉米子粒干物質積累量顯著高于Ⅲ型和Ⅳ型，而4種類型玉米根、莖、葉的干物質積累量無顯著差異(圖1B)。不同類型玉米葉片干物質分配比例無顯著差異，但Ⅳ型根和莖的干物質分配比例顯著高于其它3類，Ⅰ型根和莖的干物質分配比例最低，比Ⅳ型分別低38.7%和27.6%;Ⅰ型子粒的干物質分配比例與Ⅱ型無顯著差異，而顯著高于Ⅲ型和Ⅳ型，Ⅳ型子粒的干物質分配比例最低，比Ⅰ型低40.4%(圖1D)。可見，開花后高產品種干物質向子粒的分配比例較高，而低產品種向根和莖稈的分配比例較高。

表2 不同類型玉米品種的聚類分析Table 2 Results of cluster analysis of different maize hybrids

圖1 開花期(A、C)和成熟期(B、D)不同類型玉米各器官干物質積累與分配比例Fig．1 Dry matter accumulation and distribution of organs of different maize hybrids at the flowering stage(A and C)and maturity stage(B and D)

2.3 不同氮效率類型玉米氮素的積累、分配及轉運

開花期，4種氮效率類型玉米根、莖、葉的氮素積累量和分配比例無顯著差異，同一類型玉米氮素的積累量和分配比例為葉＞莖＞根(圖2A、C)。成熟期，根和莖稈氮素積累量以Ⅳ型玉米最高，Ⅰ型最低，Ⅳ型玉米根和莖稈氮素積累量分別比Ⅰ型高76.5%和118.8%;而子粒氮素積累量以Ⅱ型最高，Ⅰ型和Ⅲ型次之，Ⅳ型最低(圖2B)。Ⅰ型品種莖稈氮分配比例最低，子粒氮分配比例最高，Ⅳ型則相反(圖2D)。圖3表明，Ⅰ型品種開花后的氮轉移量、轉移效率及貢獻率都最高，Ⅲ型品種次之，Ⅱ型品種的氮貢獻率最低，Ⅳ型品種的氮轉移量及轉移效率最低。開花后，Ⅰ型品種的氮積累量向子粒轉移量最大，比Ⅳ型高86.2%;而Ⅱ型品種子粒氮積累量最高(圖2B)，貢獻率卻最低，僅為23%。

圖2 開花期(A、C)和成熟期(B、D)不同類型玉米各器官氮素積累與分配比例Fig．2 Nitrogen accumulation and distribution of organs of different maize hybrids at the flowering stage(A and C)and maturity stage(B and D)

2.4 氮素生產效率與粒重等性狀的關系

對37個玉米品種氮素子粒生產效率及粒重等指標進行相關分析氮素子粒生產效率(NGPE)與氮含量、氮干物質生產效率極顯著相關，與干物重、粒重顯著正相關，與株高及氮積累量相關不顯著;株高與干物重顯著正相關，與其它指標相關不顯著;干物重與氮積累量、氮含量、粒重及氮素干物質生產效率(NDMPE)均極顯著相關;氮積累量與NDMPE極顯著正相關;氮含量與粒重、NDMPE極顯著負相關(表3)。

各指標對氮素子粒生產效率的直接通徑系數按絕對值從大到小排序為：氮干物質生產效率＞氮積累量＞干物重＞粒重＞氮含量(表4)。絕對值越大，說明對氮素子粒生產效率的影響越大。氮干物質生產效率對氮素子粒生產效率的直接作用最大，與相關系數表現一致。干物重和氮積累量的正間接作用大于負直接作用，主要是通過氮干物質生產效率的正間接作用較大所致。氮含量的直接及總的間接作用均表現為負值，但通過氮干物質生產效率的間接作用大于自身的直接作用。氮素干物質生產效率、粒重、氮含量與氮素子粒生產效率存在真實一致的相關性，是影響氮素子粒生產效率的主要指標。

圖3 不同類型玉米的氮素轉運Fig．3 Transportation of nitrogen in different maize hybrids

3 討論

長期以來，高產一直是玉米育種的主要目標，因而玉米產量水平不斷提高［21］，但養分高效型高產品種的選育相對滯后。隨著我國玉米生產中肥料投入的過快增長，導致生產效率下降，環境風險加大，而選育高產高效型品種是解決上述問題的根本途徑［22－24］。因此，圍繞高產品種開展養分效率探討已成為當前研究的熱點。前人對不同玉米品種氮效率及喜肥程度開展過大量相關研究工作［8－12］，但受當時產量水平和地域特點影響較大，對當前北方春玉米區高產高效型品種選育的借鑒作用存在較大局限性。所以，本試驗中選擇我國北方春玉米區當前主推的37個高產品種，研究了其干物質生產及氮素利用特性，通過聚類分析可劃分為4類，即高產氮高效型(Ⅰ)、高產氮中效型(Ⅱ)、中產氮中效型(Ⅲ)和低產氮低效型(Ⅳ)。研究發現，氮高效的品種僅占8.11%，這遠低于王空軍等2002年的研究結果(24%)［11］，大部分為氮中效品種(72.97%)和氮低效品種(21.62%)，這說明近年來我國北方春玉米區氮高效品種的選育進展緩慢，同時也表明通過育種手段挖掘其氮素利用效率的潛力巨大。

表4 成熟期粒重等性狀對氮素子粒生產效率的通徑分析Table 4 Path analysis of nitrogen grain production efficiency(NGPE)and the agronomic traits at the maturity stage

眾多研究已證明，禾谷類作物子粒產量的60%以上來自開花后到成熟期的光合代謝產物［25－26］，當代高產玉米品種產量形成的關鍵期也在開花后［27－29］。前人對不同基因型甜玉米和糯玉米的研究則表明氮高效品種主要是減少了開花后的氮素積累量且轉移效率較高［30－31］。而針對當前我國北方春玉米區高產玉米品種在營養生長和生殖生長階段物質生產和氮素利用效率的關系尚不清楚，開展相關研究有助于對氮高效高產品種的理解。本研究中，自開花后到成熟期的光合產物和氮素積累分配比例不同導致氮效率產生差異，Ⅰ型品種開花后的氮轉移量、轉移效率及貢獻率都最高，Ⅳ型品種的氮轉移量及轉移效率最低，這與小麥、水稻等作物高產高效型品種抽穗后具有較高的氮素轉運量和轉運效率的特征類似［32－33］。與前人研究不同的是，高產高效型玉米品種開花后干物質和氮素向目標器官(子粒)分配較多，而低產低效型品種向根和莖稈等非目標器官分配比例較高。

進一步對成熟期不同類型玉米氮素子粒生產效率與粒重等農藝性狀相關分析發現，干物質重和氮素積累量呈極顯著正相關。對氮素子粒生產效率的通徑分析表明，干物質重與氮素積累量是通過氮素干物質生產效率對氮素子粒生產效率產生間接影響。粒重與氮素子粒生產效率呈顯著正相關，氮含量與氮素子粒生產效率呈顯著負相關，因此，高粒重和低植株氮含量可作為氮高效品種選育的參考指標。

氮效率是氮素吸收、同化、運轉、再利用等多個生理過程綜合作用的結果，可分解為吸收效率和利用效率兩個子性狀［13］。研究發現，玉米氮素吸收效率主要受氮素吸收過程的影響;氮素利用效率主要受氮素分配轉移過程的影響，與玉米產量密切相關［30］。本研究主要探討了與氮素生產效率相關的氮素積累量、干物質積累量、氮素干物質生產效率、氮素對子粒的貢獻率等內容，分析了氮素子粒生產效率相關性狀及其與產量的關系，得出的結果對高產高效型品種選育和氮素管理具有參考價值，而關于氮素吸收效率相關性狀及其與產量的關系尚有待進一步研究。

4 結論

我國北方春玉米區當前主推高產品種分為高產氮高效型、高產氮中效型、中產氮中效型和低產氮低效型4類，高產高效型比例最小。開花后是4類品種干物質生產及氮效率產生差異的關鍵時期，高產氮高效型品種的氮轉移率、貢獻率和輸出率顯著高于低產氮低效型品種。成熟期，高產氮高效型品種干物質和氮向子粒的分配比例較高，而低產氮低效型品種向根和莖稈的分配比例較高。粒重與氮素子粒生產效率呈顯著正相關，氮含量與氮素子粒生產效率呈顯著負相關，高產氮高效品種具有較高的粒重和較低的植株氮含量。

感謝國家玉米產業技術體系通化站、吉林市站、沈陽站、鐵嶺站、丹東站、克山站、綏化站、黑河站、通遼站、赤峰站、蒙西站、忻州站、長治站提供試驗用品種。

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