水培條件下硼對青蒜苗光合特性及品質的影響

張濤，劉世琦，孫齊，孟凡魯，陳嫻，李賀，夏永香

(山東農業大學園藝科學與工程學院，作物生物學國家重點實驗室，農業部園藝作物生物學重點開放實驗室，泰安271018)

大蒜(Allium sativumL．)為百合科蔥屬一、二年生草本植物，營養豐富，具特殊辛辣味，可增進食欲，并有抑菌殺菌作用，主要以嫩葉、鱗莖和鮮嫩的花莖器官為產品［1］。關于微量元素對大蒜生長發育及 營養品質的影響已有報道。楊鳳娟等［2－3］研究指出 土壤施銅和鋅可極顯著增加鱗莖鮮重，改善大蒜品質。院金謁等［4］證實了施硒能促進大蒜生長，增加產量。

硼作為植物生長發育必需的微量元素之一，在花器官發育、細胞膜穩定性及糖的轉運與代謝等方面有重要作用。近年來，日光溫室及塑料大棚的普及利用，長年連作，復種指數增加，土壤中硼元素消耗量過大，導致作物缺硼現象日趨普遍［5］。處理好施硼與作物需硼的平衡是人們越來越關注的問題。已有研究表明，硼在植株生長發育中發揮著重要的作用，可促進根系生長，增強根系活力［6－7］，增加葉綠素含量，提高光合速率［8］，改善作物品質［9］，增加產量［10－11］。目前硼對大蒜影響多以產量及其儲存性研究為主［12－14］，楊鳳娟等［15］首次報道，通過土壤施硼可顯著提高大蒜的品質，大蒜鱗莖中大蒜素、可溶性蛋白質和Vc含量分別提高30.84%、33.28%和232.22%，而在水培條件下硼對大蒜生長發育及品質的影響尚未見系統研究。本研究旨在探究設施水培條件下硼對青蒜苗生長發育及品質的影響，以期為大蒜無土栽培優質高產提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2010年9月～2011年6月在山東農業大學科技創新園進行。以“蒼山紫皮蒜”為試材，采用深液流技術 (DFT)水培，營養液深1.5 cm，回流速度約為1.3 L/min;采用微電腦控時器控時，每3h供液6 min。營養液用去離子水配制，每7d更換一次，pH控制在5.8～6.2。以Hoagland和Arnon營養液為基礎(除硼外)，其他微量元素參照其通用配方。培養液中硼的質量濃度設定為0、0.5、1.0、1.5 mg/L(分 別 以 B0、B0.5、B1.0、B1.5表 示)。硼 以H3BO3(AR)形式加入營養液，以硼元素計算加入量。各處理中大量元素化合物為 Ca(NO3)2·4H2O、KNO3、NH4H2PO4、MgSO4·7H2O，使 N、P、K、Ca、Mg及 S 濃度分別為 15、1、6、4、2 及 2 mmol/L。試驗用盆為65 cm(L)×50 cm(W)×35 cm(H)的硬質塑料大盆，每盆12株，每個處理20盆，重復3次。

1.2 分析項目方法

試材于2010年10月14日在覆蓋聚氯乙烯無滴膜的中棚中播種蒜瓣，蒜瓣大小一致，自然光周期，棚內溫度控制在－2℃ ～25℃之間。分別于播后75 d(2010年12月28日)、105 d(2011年1月27日)、135 d(2月26日)、165 d(3月29日)取樣，測定水培大蒜的形態指標(株高、葉寬、假莖粗)，葉片色素含量，各器官營養品質 (可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸、大蒜素、維生素C)及全硼含量，同一處理取有代表性的大蒜幼苗10株，去除衰老的部分，混合均勻，3次重復。并于2011年03月28日測定大蒜的光合速率、氣孔導度、蒸騰速率。

用卷尺測定株高(將植株葉片全部捋直，從莖盤到最長葉葉尖的距離)、葉寬(植株頂端以下第4片葉中間寬度)、用游標卡尺測定假莖粗(假莖基部的最大直徑)、色素、可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸、維生素C和大蒜素含量測定分別采用丙酮比色法［16］、蒽酮比色法［16］、考馬斯亮藍法［16］、茚三酮法［16］、2，6 －二氯靛酚比色法［17］和苯腙法［18］，青蒜苗全硼含量參照劉善江和趙麗萍［19］的方法。光合參數采用CIRAS－1光合儀于2011年3月28日上午9：00～10：00進行測定，光強 1100～1200 μmol/(m2·s)，氣溫17℃ ～18℃，葉溫18℃ ～19℃，CO2濃度410 μmol/moL，測定部位為從上數第4片葉中間，每處理測5株，即重復5次。

試驗數據采用 DPS6.55和 Excel進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 硼對青蒜苗硼含量的影響

由圖1可以看出，施硼能提高葉身和假莖中硼含量。不同硼水平處理下青蒜苗硼含量隨著硼濃度的提高而增加，其中以B1.5處理(1.5 mg/L)最高。各器官中硼含量的大小順序為葉身＞假莖，各施硼處理葉身和假莖中硼含量比不施硼分別增加31.6% ～112.0%，23.3% ～47.6%。

2.2 硼對水培青蒜苗形態指標的影響

表1顯示，施硼處理的株高、葉寬和假莖粗均優于不施硼(B0)處理，且各處理間差異顯著。其中B1.0處理在其4個生長時期中的株高、葉寬、假莖粗表現最好，在播后75d比 B0分別增加12.1%、8.6%、10.0%;105d時增加14.3%、17.2%、24.2%;135d時增加18.9%、14.0%、19.9%;165d時增加15.9%、19.2%、21.0%，差異達極顯著水平。但當硼素濃度超過1.0 mg/L時，上述各項指標均降低。可見，適宜的硼素水平(1.0 mg/L)能促進大蒜幼苗的生長，增加株高、葉寬、假莖粗，為大蒜的高產奠定基礎。

2.3 硼對水培青蒜苗葉片色素含量的影

圖1 硼對青蒜苗各器官硼含量的影響Fig．1 Effect of boron application on boron content of garlic seedlings

表1 硼對水培青蒜苗株高、葉寬、假莖粗的影響Table 1 Effects of boron on plant height，leaf width and pseudostem diameter of garlic seedlings

隨著青蒜苗的生長其葉身內的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)、類胡蘿卜素含量均呈增加趨勢(圖2)。在0～1.0 mg/L范圍內，色素含量隨硼濃度的提高而增加，其中B1.0處理的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)及類胡蘿卜素含量均最大，播后165d時比 B0分別高 21.7%、28.4%、22.8%、24.1%。當硼濃度超過1.0 mg/L時，色素含量呈下降趨勢。可見營養液中硼濃度為1.0 mg/L時有利于青蒜苗光合色素的合成，促進光合作用。

2.4 硼對青蒜苗光合參數的影響

從表2可以看出，凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均以B1.0處理最大，表明營養液中硼濃度為1.0 mg/L時，青蒜苗的光合性狀較好，較有利于光合產物的積累。表2還表明，各施硼處理的胞間CO2濃度均低于不施硼處理，說明施硼能降低水培青蒜苗胞間CO2濃度。

2.5 硼對青蒜苗營養品質的影響

圖2 硼對青蒜苗葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響Fig．2 Effects of boron on the content of chlorophyl and carotenoid in garlic leaves

表2 硼對青蒜苗葉片光合參數的影響Table 2 Effect of boron on photosynthetic parameter in garlic leaves

2.5.1 硼對青蒜苗可溶性糖和維生素C含量的影響 圖3表明，硼促進了青蒜苗葉身中碳水化合物的積累及其向假莖的轉運。各處理條件下，葉身的可溶性糖含量隨著硼濃度的增加先降低后升高，假莖中可溶性糖含量變化趨勢與葉身相反。B0處理中葉身的可溶性糖含量高于假莖，至播后165 d時，B0處理葉身中可溶性糖含量比假莖高66.1%，而其他各處理假莖中可溶性糖含量均高于葉身。其中葉身中可溶性糖含量以B1.0處理最低，播種后4個生長階段(播后 75d、105d、135d、165d)中可溶性糖含量分別比 B0降低 15.1%、15.5%、32.2%、34.3%，同時假莖中可溶性糖含量在B1.0處理下最多，4個生長階段分別比 B0處理增加214.3%、84.6% 、131.9% 、160.5% 。

各處理下青蒜苗葉身和假莖中Vc的含量隨著硼濃度的提高均呈先升高后降低的趨勢，在B1.0處理下均達到最大值。至播種后165d時B1.0處理的葉身和假莖中Vc含量較B0處理分別增加33.5%和14.5%。

2.5.2 硼對青蒜苗可溶性蛋白和游離氨基酸含量的影響 圖4顯示，施硼能明顯增加葉身和假莖中可溶性蛋白的含量。各處理條件下，葉身和假莖中可溶性蛋白含量隨硼濃度的增加呈單峰曲線，在

B1.0處理下達到最大。且B1.0處理下葉身的可溶性蛋白含量在4個生長階段(播后75d、105d、135d、165d)比B0增加38.9% ～87.1%，假莖可溶性蛋白含量增加35.9%～82.6%。

各處理中，葉身的游離氨基酸含量隨著硼濃度的增加先降低后升高，假莖中游離氨基酸含量變化趨勢與葉身相反;且各處理下假莖中的游離氨基酸含量均高于葉身。其中葉身中游離氨基酸含量在B1.0處理下最低，在4個生長階段比B0降低22.7%～60.2%;而假莖中游離氨基酸含量則在B1.0處理下達到最大，在4個生長階段中比B0增加39.2%～67.7%。

2.5.3 硼對青蒜苗大蒜素含量的影響 圖5顯示，施硼能顯著提高青蒜苗葉身和假莖中的大蒜素含量，其中B1.0處理大蒜素含量最高，在4個生長階段中，葉身的大蒜素含量比不施硼(B0)處理分別提高30.2%、21.0%、47.8%、41.0%;假莖分別提高37.0% 、31.4% 、52.1% 、57.2% 。

3 討論與結論

硼不直接參與植物體的組成，但可通過增強植物根系活力，間接促進植物對營養物質的吸收和運輸，從而促進植株的生長。本試驗結果表明，當營養液中硼濃度為1.0 mg/L時較有利于提高青蒜苗的株高、葉寬和假莖粗，這與陳晟［20］在西瓜和陳慶榆等［21］在瓜葉菊上的研究結果類似。Francois［22］報道，0.5～20 mg/L土壤水溶態硼均能提高洋蔥和大蒜葉片和鱗莖中的硼含量;Goldberg等［23］研究指出，西瓜葉片，莖和果實中硼含量隨著硼濃度的提高而增加，本研究也表明，隨著硼水平的提高，青蒜苗葉身和假莖中硼含量顯著增加，比不施硼分別高31.6% ～112.0%，23.3% ～47.6%。

硼具有穩定葉綠素結構的功能，缺硼脅迫下葉綠素含量減少，葉肉細胞中葉綠體變小，脂質小球明顯增多，膜發生碎片化和液化，基粒片層解體呈囊泡狀，基粒遭破壞［24］，而光合速率在一定范圍內和葉綠素含量成正比。因此硼的供應水平對葉綠體結構的穩定和功能的發揮有重要影響。本水培試驗結果表明，施硼能顯著增加青蒜苗的色素含量，提高凈光合速率，其中以1.0 mg/L硼濃度處理下最大，較高濃度的硼處理(1.5 mg/L)會降低青蒜苗凈光合速率。硼能提高葉綠素含量和促進光合速率在烤煙［25］和番木瓜［8］等作物的研究中均有報道。楊鳳娟等［15］研究得出，各施硼處理對胞間CO2濃度影響不大，與本文結果不同。本研究結果顯示在一定硼范圍內隨硼濃度升高大蒜葉片凈光合速率和胞間CO2濃度變化趨勢成負相關。其原因可能是硼參與了青蒜苗的光合作用過程，適量的硼提高了青蒜苗光合速率，促進了對細胞間隙的CO2的吸收，從而使胞間CO2濃度下降。

Birmbaum等［26］認為，硼參與了尿嘧啶的合成，尿嘧啶是葡萄糖二磷酸尿苷的前身，后者是蔗糖形成所必需的輔酶，同時缺硼容易生成胼胝質，會在衰老或即將死亡的篩管上沉積，使篩孔堵塞，影響糖的運輸［27］，因此硼有利于糖的合成與轉運。宗毓錚等［28］研究表明，適量的硼能明顯減少可溶性糖在紫花苜蓿功能葉中的積累;徐根娣等［29］也證實施硼有利于大豆葉片中可溶性糖向其他器官運輸，從而減少其在功能葉中的積累，保證光合作用的順利進行。本研究結果也表明，不施硼(B0)處理中葉身的可溶性糖含量顯著高于假莖，施硼可促進可溶性糖從青蒜苗葉身向假莖的轉運，假莖中可溶性糖含量增加，明顯提高了葉片光合速率。而假莖作為青蒜苗主要的貯存器官，其光合產物的大量儲存有利于后期大蒜鱗莖的高產。

已有研究表明，硼能刺激質膜上的抗壞血酸自由基氧化還原酶，使其催化電子向抗壞血酸自由基轉移，形成抗壞血酸［30］，同時硼還能影響核酸含量進而影響蛋白質的合成［31］，因此不同供硼水平會直接影響到作物的品質。本試驗顯示，施硼能顯著提高青蒜苗葉身，假莖中可溶性蛋白和Vc含量。在4個生長階段中(播后 75d、105d、135d、165d)葉身比不施硼處理分別增加21.3%～40.5%和19.2%～33.5%，假莖分別增加25.2% ～35.9%，8.2% ～14.5%，這與耿明建等［32］在油菜和張中星［33］在白菜上的研究結果一致。施木田［34］對苦瓜鋅、硼營養生理研究結果表明，在鋅、硼缺乏的土壤中每667m2施用硼砂1，2 kg均可提高苦瓜17種氨基酸含量，尤其是人體必需氨基酸含量;劉硼等［35］研究也指出，施硼使大豆籽粒總氨基酸含量和必需氨基酸含量較不施硼明顯增加。本研究水培試驗表明，施硼處理葉身中游離氨基酸含量比不施硼處理降低了12.68%～22.67%，而其在假莖中的含量則比不施硼處理增加了29.94% ～43.63%，這可能是不適宜供硼導致蛋白酶活性被激發，蛋白水解作用增強，從而使不施硼處理葉身中氨基酸庫容增大［36］，而施硼提高假莖中游離氨基酸含量，是否與硼對氨基酸等有機物的運輸有關尚待進一步研究。本試驗還表明，施硼可提高青蒜苗葉身和假莖中的大蒜素含量，4個生長階段中分別比不施硼處理增加19.9%～41.0%和17.2%～57.2%。這可能與硼促進大蒜對硫的吸收有關，因大蒜素為含硫化合物，從而影響大蒜素含量，但目前還沒有關于硼與硫相互作用的相關報道，此假設還有待進一步研究。

在本研究水培試驗條件下，結合硼對青蒜苗生長發育、光合特性、品質效應等的結果分析表明，在青蒜苗的水培生產中，以營養液硼濃度為1.0 mg/L的效果最好。

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