仿野生生產方式的生理生態學原理與技術途徑——以西藏山地核桃仿野生栽培為例

關法春，蘭小中

（西藏農牧學院，西藏林芝860000）

我國西藏地區是青藏高原的主體，由于第四紀冰期間冰期反復作用，區內山河交錯，氣候復雜多變，各類動植物在該地區保存、匯集、分化發展，生物資源十分豐富[1]。西藏核桃資源豐富，是我國核桃種質資源的天然寶庫，擁有核桃屬(J.regia)野生型、過渡型和栽培型等多種類型[2]，大部分核桃的含油量較高(70%以上)、氨基酸種類豐富，而且由于西藏海拔高、污染少，西藏核桃備受追捧，野生核桃油、堅果等產品暢銷國內外市場，西藏核桃在栽培面積逐年擴大的過程中，不僅面臨品種落后、經營分散、管理粗放、農藥使用等問題，還面臨著土壤成土程度差、土壤肥力不足的根本性難題，加之受惡劣氣候條件影響，春季早霜、冰雹和花期低溫等異常性天氣較多，核桃產量和品質一直不甚穩定。

核桃能夠在山地條件下生長良好，西藏東部、南部地區人少山多，而且光照資源豐富，是發展優質核桃生產適宜的地區之一。因此，如何針對西藏核桃生產的山地條件、氣候條件和管理技術水平，順應西藏農牧民的傳統生產習慣，在理論創新的基礎上探索出一種新型的西藏核桃高效生產方式，解決西藏高端品質核桃生產、農牧民傳統生產習慣與生產經濟效益三者之間的矛盾，是目前西藏農業生產實際迫切需要回答和解決的重大理論與技術問題。

在野生生物資源的開發利用方面，主要提出兩種生產方式，一種是藥用植物上的“野生撫育”，其定義的核心是在其原生或相類似的環境中進行人為或自然措施增加種群[3,4]，其技術措施主要是封禁、人工補種、育苗補栽、灌水、松土和施肥等一般方法，事實上野生撫育只是被動地對野生資源進行人工保護的一種方式，其缺乏在環境和技術措施相互之間的有效聯系；“仿野生栽培”是目前流行的一種生產方式，其在天麻[5]、食用菌栽培[6]等方面均取得明顯生產效果，但目前“仿野生栽培”只是一種在野生或與野生相似環境下對野生資源進行人工栽培利用的生產措施，其不僅與野生撫育相似度高，而且技術方法也同樣缺乏新意和必要的理論體系支持。

為此，本文基于以往研究成果和現有生理生態學理論基礎，就仿野生生產方式的概念、理論構成和技術途徑等方面的問題進行論述，以期建立“仿野生”生產技術理論，并以西藏山地核桃仿野生栽培為例，形成較為具體的技術途徑。

1 仿野生生產方式的概念和目的

在野生或與野生條件相似的環境下，通過借助自然力，在各項栽培、管理環節進行適度人工干預，使系統內的主要子系統之間或內部組分之間的要素有機組合，并通過保持系統的生物多樣性、維持生態系統平衡，來達到較高且穩定的系統生產力水平，其生產出的產品在道地性上符合產業化發展需要，由此在田塊尺度上形成高一級層次的農業生態系統。

仿野生生產方式的目的是在維持生態系統循環發展的同時，滿足農業產業化發展對自然產品原料的需求。

2 仿野生生產方式的生理生態學理論構成

仿野生生產方式具有兩個顯著的特點：一是系統生產水平和生產效率高，通過建立合理的系統結構，在外界少量物質輸入下，系統實現光能的高效利用和系統內物質能量的高效循環流動，從而從根本上保證了系統生產水平和生產效率的提高；二是系統穩定性高。系統根據自然條件和市場因素的變化，在作物生產和動物生產兩個子系統之間通過物質與能量分配調節，確保生產能力，同時通過保護生物多樣性維持農田生態系統的平衡，從而在生產和經濟兩個層面上增強了系統的生產穩定性。

在理論構成上，仿野生生產理論主要是以生理學、生態學和農業氣候學等學科為基礎建立起來。

2.1 動植物生理學理論

在動植物生理學理論方面，主要是在光能高效利用、植物生長規律和動植物補償效應的運用上。在光能高效利用上，根據太陽能利用的能量轉化的“十分之一定律”[7]，從常規畜禽產品生產上的太陽光能—作物—籽實—畜禽產品的一般轉化過程，轉變為太陽光能—植物(雜草、作物底層葉片)—畜禽產品的轉化過程，與前者相比，后者減少了植物光合產物形成籽實這一過程，因無需將光合產物轉化為籽粒，再由籽粒轉化為畜禽產品，而是直接將光合產物轉化為畜禽產品，在理論上為大幅提高系統生產力水平和生產效率的提高提供了依據；仿野生生產方式下通過輪區放牧或適當刈割，使田間下層雜草大部分葉片保持在衰老期之前，再生枝葉從而保持較高的光合效率[8]；植物在整個生長過程中，生長速度呈現“慢-快-慢”的基本規律，在植物生長前階段的后期和整個中期生長速度最快[8]，而仿野生生產方式下，動物始終在雜草生產速度最快的對數生長期和直線生長期進行放牧，避免了雜草枝葉衰老期生長速度下降產生的物質損失和營養物質低效率消耗，從而獲得較高的雜草生長效率。

2.2 動植物補償效應理論

在動植物補償效應上，植物在一定閾值范圍內的脅迫壓力解除后，具有一種縮小、恢復或超過原有生長發育和生產水平的一種能力，這種能力被定義為“補償效應”[9,10]，在仿野生生產方式下農田生態系統中，一方面通過輪牧使雜草在放牧之后有個補償生長期，雜草在經過放牧過后不至于衰敗過快；另一方面，在作物生長中后期，由于作物空間郁閉度的增加，下層雜草枝葉量和作物葉片數量逐漸減少，系統內的畜禽出現短期內能量攝取不足，體重增重較為緩慢的現象，但是經過后期畜禽短期育肥，其體重會快速恢復，以往的研究表明這種現象與消除了畜禽生長冗余直接相關[11]。

2.3 生態學理論

在生態學理論方面，仿野生生產模式建立了合理上層作物和下層雜草的合理生態結構，上層主要是以生產過果實等經濟產品為目的的受光作物群體，其所在環境的光照條件能夠滿足作物生殖生長的要求，而下層則主要是以莖葉或根莖生產為目的的各種雜草(或灌木)群體，其接收上層作物葉隙的漏光進行光合作用，雜草(或灌木)生長主要以營養生長為主(但是其能夠進行結實，那對畜禽的后期抓膘增肥是極為有利的)。通過多層受光復合結構的建立，可以最大限度的減少作物生長前期和中期地面漏光現象的發生，大幅度地提高了土地葉面積指數，從而大大地提高了土地單位面積的光能接收量；同時，保持生物多樣性也是維持農田生態系統較高生產力和穩定性的基礎。仿野生生產模式下農田生態系統內的生物多樣性，能夠保證系統在時間和空間上充分地利用太陽輻射能；同時，植物種類的多樣性能夠使適宜時間和空間上的生態位空間(這個時空生態位空間遠遠大于糧食作物本身所占據的空間)為各種植物所占據，這是實現光能充分接收、系統物質與能量有效循環的根本基礎。但是不可忽視的是，維持系統內生物之間、生物與環境之間的有序關系、實現能量的高效接收和轉化，是通過多種技術管理措施，在借助一定的外部物質、能量輸入的情況下實現的。

2.4 農業氣候理論方面

在農業氣候理論方面主要包括農業氣候資源利用和生產應對氣候變化兩個方面，在農業氣候資源利用方面，仿野生生產方式下的技術模式將經濟產品生產與雜草生產相結合，對于與果實生產不相匹配的早春、晚秋氣候資源，雜草(或灌木)可以得到充分的利用，并將養分貯存在根系中供以后利用；在生產應對氣候變化方面，近年來在世界各糧食產區均出現由于氣候異常，作物減產頻發的現象[13,14]，而在仿野生生產方式下，如果氣候條件適宜，果實生產和動物生產并重，如在氣候異常年份，即使果實生產大受影響，雜草(或灌木)仍可正常生長，從而保證了一定的動物生產強度，因此仿野生生產方式具有較強的抗逆性和穩定性

3 仿野生生產方式的技術途徑

主要是從仿野生生產方式的技術管理角度出發，在植物—土壤—環境系統下闡明技術應用生理生態學原理，為技術方法的實施提供理論依據。

3.1 生境選擇

植物在對生境適應過程中形成的有別于其他的化學物質，是道地產品形成的生理生態學基礎。從地理區域尺度出發，闡明溫度、光照、水分和海拔等環境地理因子對道地產品獨特品質形成的影響機制和結果，明確關鍵環境地理因子，并以道地產品的獨特品質特征作為衡量標準，進行生產基地的選擇。

核桃在西藏主要分布在藏東三江流域中下游和雅魯藏布江中游的溫帶半干旱半濕潤的山地和河谷地帶(表1)[15]。

高原地區氣象、生態指標受海拔高度影響較大，核桃適宜生境的選擇參考一般標準即可(表2)。由于山地核桃生境空間差異較大，更應注重核桃單株尺度上的生境選擇。土層厚度是山地核桃能否栽培成功的關鍵，通過利用小地形土壤肥力差異的異質性，選擇土層相對深厚、土壤相對肥沃的地點，山地應選擇溝底、坡腳等土壤積聚處，或采用“人工客土50%～70%+地表草皮層土壤”的方式，營造符合要求的栽植坑土壤(土坑深1.2 m，直徑1.0 m)，栽植核桃樹在滿足最小株行距的基礎上，應根據微地形生境具體狀況順勢而為，不應出于所謂美觀因素而局限于植株整齊的行、列限制。

表1 西藏核桃主要分布區域表

表2 核桃適宜生境一般指標

3.2 品種選育和苗木選擇

雖然仿野生栽培適用的品種選育并不是以突出單一或少數育種性狀(如抗病、高產性狀)為目標，而是綜合抗病、產量、品質等多方面性狀，實現性狀表現上的均衡，但是在生產上，考慮到氣候條件復雜多變對核桃落花落果的影響，需重點篩選雌花晚開型的核桃種類；同時，田間栽培的核桃品種不應單一化，這固然是從授粉角度考慮，但是更重要的目的是保持系統內較高的種質資源遺傳多樣性，從而為提高生態系統穩定性和核桃穩產性奠定基礎。①在育種材料選擇上，應立足農家品種、野生群體或綜合表現優良的品種，選育方法應重視優勢育種手段，優良性狀的篩選應在后世代進行。②在嫁接苗和實生苗的選擇上，需要根據以上兩種類型核桃的自身特點和土壤條件、管理水平等實際生產情況來定。西藏尤以山地栽培的核桃為多，綜合管理水平、生產啟動方式等因素，建議主要以生長年限較長、抗性較強的鄉土核桃實生苗為主。③在苗木選擇上，選用l～2年生成品苗，標準為苗高60cm以上，苗基徑粗1.2 cm以上，主根長度不低于20cm，側根10～15條，嫁接口愈合良好，苗木充實健壯，無病蟲害和機械損傷。

3.3 土壤培肥

仿野生生產方式的應用是為了產業化服務的，高產優質是其追求的生產目標，而土壤質量的好壞直接關系到產品的產量和質量，尤其在野生或與野生條件相似的環境，土壤質量一般較差，加之核桃栽培需要更加肥沃的土壤才能達到較為理想的產量和生產效率。因此土壤合理培肥是確保核桃仿野生栽培模式較高經濟效益的重要因素。

除了符合有機產品國家標準(GB/T 19630-2005)要求的糞肥和外界少量物質輸入外，考慮到外界糞肥的輸入可能會給系統內帶來污染，因此肥源主要來自系統內的自生畜禽糞便。綜合核桃栽植地地形特點、操作方便等現實生產條件，利用在坑穴周圍生草養殖畜禽應該是最主要的土壤培肥途徑，這種方式在利用畜禽養殖控制雜草危害的同時，將林下雜草或落果落葉以過腹循環方式轉化為糞肥，從而提高土壤質量。為避免畜禽糞肥排泄造成的污染，定期進行土壤淺翻、輪牧與休牧、間期放牧和誘導畜禽集中排便是必要的技術輔助措施；同時也要注意在春季及時清除深根性雜草和畜禽不能利用的雜草(灌木)。

不過值得重視的是，在生草養殖畜禽進行培肥的過程中，在核桃幼樹生長初期務必避免雜草對幼樹生長發育的影響，必要時可以在核桃生長初期在植株周圍一定距離內清耕處理1～2年。此外，外界糞肥等物質和能量輸入也可以成為系統內土壤培肥的重要一部分。

3.4 系統光照結構

果樹冠層、林下雜草層 (或灌木層)是主要的受光植物層，建立合理的植物群體受光結構包括各植物層均合理采光和光能資源得到充分利用，從而使系統生產能力得到最大限度的發揮。在果樹和雜草(或灌木)組成的復合受光層中，人工營造合理林隙(縮小果樹栽培密度、果樹大小行定植、果樹不規則定植、果樹生長中后期的植株間伐)和調控樹體結構是調控各植物層采光性能的主要技術措施。

太陽光是系統能量的最主要來源，將林隙的干擾狀況、林隙生態因子的變化規律與系統內植物的生物學特性、生理特征結合起來分析，同時明確畜禽活動對植物群落和土壤結構與功能的影響過程，才能有助于全面地把握影響系統內物種共存、多樣性維持及生產力高效發揮的光合能量分配矢量。

3.5 整形修剪

樹體整形是關系到產量、抗逆性和群體光照結構的關鍵。山地核桃園栽樹不易，需要以實生苗為主，從而提高果樹利用年限，加之受管理水平限制，山地核桃應根據野生核桃樹的樹冠分布特點，主要考慮樹形伸展促進地下根系的發育和地上植株的結實，因此可在自然生長的基礎上，略加整理形成接近紡錘形的高大樹形，同時考慮到凍抽干因素對枝條的損害，主干不應過早確定，應在生長中后期進行。

3.6 抗逆管理

西藏氣候復雜，早春晚霜期不固定，而且冬季凍干抽干現象十分嚴重，由于霜凍因素和凍干抽干因素導致的落花落果現象，給核桃豐產、穩產帶來很大的威脅。為此，需要采取防止霜凍和防止凍干抽干的技術方法，可根據具體生產情況，應用早春熏煙、加強生長季樹體營養、秋季控水控肥促休眠、冬季樹干防護等措施，來避免逆境因素對核桃生產的影響。

山地土壤土層較薄，除了山地土體結構和肥力質量低下因素外，水分因素是影響山地核桃生長發育最為關鍵的限制性因子。

營造防滲坑是必要的保水抑蒸發措施之一。在定植的核桃根系沒有達到一定深度、吸收地上植株所需水分之前，對栽植坑坑體四周和坑表面采用可降解塑料薄膜、草漿地膜等材料進行防護，采用適當厚度粘土或壤土鋪設坑底，營造一個保水、抑制水分蒸發和底部合理通透的栽植坑環境。

3.7 動物與環境之間的協同

植被和土壤環境構成了林下動物生存的生長環境，為林下動物的生長提供了基本生存條件。林下動物作為生態系統中的關鍵消費者，對環境變化敏感，生長環境要素的特征及其變化規律直接決定了林下動物的生存狀態，進而影響了生產效應和環境質量。

植物作為生態系統的第一性生產者，其存在種類及發育狀況決定了林下動物的生長發育情況；另外，在動物活動影響下，林下植物群落發生演替變化，這些變化通過改變動物的食物源和棲息環境，反過來又對動物活動產生影響。生長環境對林下動物的影響也主要體現在食物源和棲息環境上。

從食物源角度來說，一方面需要人為地減少林下動物不采食的植物(而不是清除)，促進可采食植物生長；另一方面，還需要保持林下植物的組織鮮嫩程度，雖然采取定期刈割促進幼嫩組織生長和萌發是非常有效的措施，但同時也會導致該種植物在群落中喪失優勢地位，導致其他非采食植物的恢復和侵入，因此，確定刈割時間的間隔是必要的生產前提。

從棲息環境來說，林下動物棲息要求一定溫度范圍。地形地貌和植物分布是影響地表溫度條件的重要因素，主要體現在地勢高低對溫度的影響，坡度和坡向對太陽輻射分配的差異，植物分布對土壤水分狀況和地表覆蓋程度的差異。高海拔地區氣候變化劇烈，甚至在一天內氣象條件復雜變化也是常態，小生境存在差異使得林下動物可以根據自身需要自由地選擇最適棲息地，避免棲息環境條件的不適對林下動物生長造成的不利影響，這對于林下動物來說是十分重要的，尤其是藏豬這種體表散熱量比較高的動物。當然，建造人工養殖舍進行冬季保溫和雨天避雨也是十分必要的。

另外，環境內的植物組成對于林下動物的疾病防治也是有影響的。動物可以通過自行采食或接觸具有藥用功能的植物，在一定程度上可以達到疾病防治效果。如藏豬通過蹭磨松柏類樹木分泌的汁液，可以有效防止體表寄生蟲的寄生，而寄生蟲恰恰是影響藏東南地區藏豬養殖效率的關鍵病蟲害，從這個角度來說，保持核桃純林不可取。因此，適當保留栽培區原有的松柏類樹木，或新植松柏類樹木，對于仿野生栽培來說是非常有必要的。

4 結語

綜上所述，仿野生生產方式在其動植物生理、生態適應性、抗逆性、生物產量、光能利用率等方面均具有呈現突出優勢，從而在充分利用光能資源、氣候資源、物種資源和增加農業生物量方面具有較大潛力。

在現階段，基于現有技術基礎和集成再創新策略，從理論上闡述林下養殖復合生產模式下核桃、雜草和動物子系統之間耦合共存的生態學基礎和相互制約機制，從而確定農田系統內部動植物的合理生態位空間，為其在關鍵生產限制環節上得以實現提供理論支持，從而建立符合西藏生長習慣、高效而簡單實用的林下養殖生產技術體系。

仿野生生產方式通過系統內動物子系統和植物子系統生產要素之間的緊密、有序結合，并使生產系統處于順應自然環境要素影響下的變化過程中，并借助自然力的作用從而綜合地實現了系統生產水平和生產效率的顯著提高。與傳統的“稻田養鴨”、“林下養殖”模式相比，仿野生生產方式理論指導下的生產模式系統內部要素之間結合更緊密、更有序，關系也更加復雜，由此產生了在性質上更高一層次的農業生態系統。

藏東南是西藏氣候條件相對較好的地區，其水熱資源狀況較好，仿野生理論及其應用技術模式，在土壤發育程度較差、農田土壤肥力低下的西藏地區應用，有利于維持西藏生態脆弱地區農業生態系統的生物多樣性和系統穩定性，形成生態系統的良好結構，從而有望促使西藏農田生態系統的功能得到正常發揮，并通過其穩定的較高收益保障后續生產的進行，因而有望成為一種可持續的西藏農業生產方式。

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