厚莢相思家系抗寒性變異與選擇1)

2012-09-18 01:27:18黃銀珊杜加加

東北林業大學學報 2012年4期

梁機李婷黃銀珊杜加加

(國家林業局中南速生材繁育重點實驗室(廣西大學)，南寧，530004)

樊東函陳乃明

(廣西欽州市林科所)

厚莢相思(Acacia crassicarpa)為含羞草科金合歡屬的熱帶喬木樹種。原產澳大利亞昆士蘭東北沿海及內地，巴布亞新幾內亞西部省及印度尼西亞伊里安島也有分布［1］。該樹種具有生長迅速，對立地要求不嚴的特性，其根系發達，且具根瘤能固氮改土功能，可作為防治林地因過渡連栽而引起地力衰退的理想樹種。我國于20世紀70年代末開始引種栽培，近年來在我國南方地區如福建、廣東、廣西等地推廣種植，已逐漸成為在紙漿材、建筑材、家具材、薪炭材、水土保持、荒山綠化以及生態恢復和生態重建等方面得到廣泛應用的又一重要的造林樹種［2－3］。然而相思類樹種不耐寒，限制了其進一步向北推廣種植，低溫凍害是厚莢相思擴大栽培與速生豐產的主要限制因子［4－5］。因此，選擇耐寒性強的品種成為目前降低栽種風險的主要措施之一。2008年初廣西遭受了歷史罕見的雨雪冰凍及連續低溫寒害天氣襲擊，使營林區內的相思樹林分遭受不同程度的寒害，但是災后在我們所營建的厚莢相思種子園及其子代測定試驗林中發現盡管大部分植株受寒害作用甚至死亡，仍有部分家系的植株完全未受害，表現出高度的抗寒性。幼林階段的林木因其枝、葉比較嫩弱，使幼樹的適應性和抗逆性往往差于成年植株，所以對幼樹的抗寒能力選擇與研究將更具有實用價值。為探索厚莢相思不同家系在抗寒能力上的差異及抗寒性的遺傳變異規律，本文通過對兩個試驗點的厚莢相思子代測定林進行田間抗寒性調查測定，研究揭示其幼林不同家系間的抗寒性差異，以期為選育抗寒能力較強的厚莢相思品系，提高抵御自然災害的能力，擴大其栽培推廣范圍，實現適地適樹營林提供理論依據。

1 試驗地概況

試驗點1設在廣西高峰林場大塘分場，位于南寧市的東北部，北緯 22°58'，東經 108°32'，屬于亞熱帶季風氣候區。年平均氣溫21.4℃，極端最高氣溫40.4℃，極端最低氣溫－2.1℃。霜期短，年平均有霜期僅4.3 d，年降水量為1300 mm。地貌主要為丘陵和山丘構成，試驗地坡度較陡達25°左右，坡向為北坡。子代試驗林采用完全隨機區組設計，4次重復，5株小區，株行距為2 m×2 m。

試驗點2設在欽州市林科所，位于北緯21°57'，東經108°33'，屬亞熱帶海洋性季風氣候區，具有熱帶向亞熱帶過渡的特點，年平均氣溫21.5℃，年總積溫7850～8030℃，冬無嚴寒，夏無酷暑，年均降水量1750 mm。地形地勢開闊平坦，低丘和臺地地貌，土壤為磚紅壤。試驗點地塊完整，坡度小于5°，立地條件基本一致。子代試驗林采用完全隨機區組設計，3次重復，15株小區，株行距為3 m×2 m。

2 材料與方法

1.1 試驗材料

2006年6月從廣西欽廉林場125個家系構成的厚莢相思實生種子園內，按表型選擇生長及干形性狀表現最優良的38株母樹(家系)單系采種育苗，以普通生產混合種作對照(CK)，2007年3月分別在廣西高峰林場大塘分場和欽州市林科所兩個地點營造子代測定試驗林。

1.2 觀測標準與數據分析

1.2.1 不同寒害癥狀及等級標準

試驗參照中華人民共和國國家標準《林木引種》(GB/T 14175—93)，根據厚莢相思幼林受凍后出現的癥狀制訂了相應的等級標準，如表1。

表1 寒害分級標準

1.2.2 調查測定方法

2008年1月12日至2月18日，廣西連續遭受低溫雨雪冰凍天氣襲擊，發生這次災害性天氣期間，降溫強度大、影響范圍廣、持續時間長。災害天氣過后于2008年3月，對兩個試驗點遭受嚴重寒害的1年生厚莢相思子代測定試驗林進行全林檢尺調查，使用測高桿、電子游標卡尺按小區(家系)進行樹高、胸徑和冠幅測定，并按照表1厚莢相思寒害等級劃分的標準逐株觀察記錄寒害等級。

1.2.3 寒害程度的計算及數據統計

按家系統計不同受凍級別的株數，采用公式ˉa=∑a·n/N計算各家系的小區平均寒害級值;按公式δ=(∑a·n)(amax·N)×100%計算不同家系的寒害指數，以分析不同家系間受寒害相對輕重程度;用公式L=∑n/N×100%計算寒害率。式中:ˉa表示平均寒害級別;δ表示寒害指數;a表示受寒害級別(0級為0，Ⅰ級為1，Ⅱ級為2，余此類推);n表示某受寒害級出現的株數;amax表示寒害級值標準中最高級別的級值;N表示調查總株，L表示寒害率。

以小區單株調查值為單位，計算各性狀指標在家系間的統計值，統計分析模型為:yijk=μ+bi+fj+bfij+eijk，式中:yijk為第i個區組第j個家系的第k個觀測值;μ觀測值總體均數;bi為重復效應;fj表示家系效應;bfij表示家系與重復的互作效應;eijk為剩余項。對各性狀的家系間變異采用雙因素交叉分組的線性統計模型分析，各變異來源的方差分量用混合模型分析，其中區組為固定項，家系為隨機項。方差分析及期望均方組成參見參考文獻［6］。

遺傳力及遺傳增益采用以下公式估算［6］:

式中:ΔG為遺傳增益，S為選擇差，h2為家系遺傳力，X為群體平均值。

寒害級值、寒害指數在進行方差分析前分別應用平方根、反正弦平方根轉換以使數值方差齊性［7］，采用DPS7.05統計軟件進行試驗數據的處理分析。

3 結果與分析

3.1 不同家系的受害程度及抗寒性表現

田間測定是評價林木越冬抗寒性最直觀可靠的方法。對遭受了2008年初寒害天氣過程的兩個試驗點厚莢相思子代林進行全林調查測定，結果見表2、表3。

由調查結果可見，兩個地點的厚莢相思幼林受寒害程度不同，大塘試點的林分植株普遍受害嚴重，各家系平均寒害級值在2.67～4.00，寒害指數為66.7% ～100%，平均達92.4%。而欽州試驗點的幼林受害相對較輕，寒流過后基本恢復生長，各家系平均寒害級別值為0.60～1.93，寒害指數在15.0% ～48.3%，平均寒害指數為26.0%。

表2 大塘試點不同家系厚莢相思抗寒性比較

在大塘試點參試的39個家系中，受寒害級別Ⅲ級以上寒害程度的家系有37個，占94.9%，受害植株數達707株，占總調查株數的94.6%，其中3、6、14、25、33、37、39、40 號等 8 個家系的寒害級別值達到了4.0，寒害指數達100%，這些家系受害嚴重，植株全部被凍死亡，表明這些家系對寒害表現出高度敏感性，抗寒性最差。田間調查中發現盡管大部分植株均受到不同程度的寒害，但仍有少量家系植株依然翠綠挺拔，完全未受冷害，表現出高度的抗寒性。寒害指數是評價植物種(品種)間抗寒力水平的重要指標，在相同的寒害環境下，寒害指數越小，抗寒性越強，反之則植物對寒害越敏感。本研究的大塘試驗點中，若按寒害指數及寒害級值大小進行排序，則可初步選出抗寒性較強的前10個家系，受害程度大小的排序為35＜10＜34＜26＜11＜41＜17＜12＜43＜1，對寒害作用表現敏感、抗寒能力最差的10個家系分別是 40、39、37、33、25、14、6、3、33、23。

表3 欽州試點不同家系厚莢相思抗寒性比較

在欽州試驗點，1年生厚莢相思子代測定林分整體上長勢比大塘試點的好，平均樹高達到210.5 cm、平均地徑為36.7 mm、平均冠幅達到174.1 cm，分別比大塘點高出8.5%、31.5%和32.1%。試驗林中沒有一個家系的平均寒害級別值達到Ⅲ級以上寒害程度，平均寒害指數比大塘點低66.4%，在參與調查的1664株植株中，受Ⅲ級和Ⅳ級嚴重寒害的株數僅出現77株，占總調查株數的4.6%。根據寒害指數和寒害級值的大小，該試驗點參試家系中受寒害輕、表現抗寒能力最強的前10個家系為10＜34＜35＜41＜9＜43＜26＜19＜14＜11，而對寒害作用表現敏感、抗寒能力較差的10個家系分別是40、25、21、39、23、32、37、33、13、36。

3.2 不同家系抗寒水平的差異性

為分析厚莢相思子代各家系抗寒水平的差異性，以家系的小區單株寒害級值為樣本值對其抗寒性狀的家系間變異進行雙因素交叉分組的線性統計模型分析，方差分析結果(表4)表明，無論是在大塘試點還是欽州試驗點，參試的39個家系子代其抗寒性在家系間均達到極顯著水平(p＜0.01)，說明來自不同家系的厚莢相思材料，在抗寒水平上存在明顯的差異，這為厚莢相思家系子代進一步在抗寒力性狀上的選擇提供了可行性。

從方差分量可知，兩試驗點內寒害級值的遺傳變異主要來源是家系與區組的交互作用以及小區內的變異，均占到總方差的75%以上，在欽州點的家系方差分量中，剩余項＞互作＞家系，可見家系內單株間的變異分量比重較大，表明在家系內進行個體選擇有較大潛力。兩地點寒害級值的家系方差分量分別為9.922%和15.447%，進一步估算寒害級值的家系遺傳力和單株遺傳力分別為0.863、0.941和0.414、0.683，顯示家系間抗寒能力呈高強度遺傳，表明抗寒性狀在較大程度上受遺傳效應的控制，家系遺傳力均高于單株遺傳力，通過在家系層次上的選擇比基于單株的選擇更能獲取較大的遺傳增益。

表4 家系間寒害級值方差分析、方差分量及遺傳參數的估算

3.3 抗寒性的地點間及與生長性狀相關性

對兩個試驗點間幼林的寒害程度及試驗林內不同家系的抗寒性與樹高、胸徑、冠幅等生長因子的相關性采用Pearson Correlation相關性檢驗(表5)，結果顯示不同地點間各家系厚莢相思幼林的寒害率和寒害指數均呈極顯著正相關，表明了各家系的抗寒性狀在不同地點表現較穩定一致，通過對比兩試驗點內各家系的抗寒表現，有望比較可靠地選出具有強抗寒能力的共同家系。同一地點內寒害率和寒害指數與樹高、地徑和冠幅的生長沒有明顯的相關關系，但樹高、地徑和冠幅各生長性狀間則呈現極顯著的正相關。

表5 厚莢相思家系抗寒性與生長因子相關性分析

3.4 抗寒家系選擇及遺傳增益的估算

若按寒害指數及寒害級值大小進行排序分別選出2試驗點最耐寒的前10個家系(表6)，則大塘點和欽州點選中家系的寒害指數小于群體平均值分別為3.9% ～27.8%、15.8% ～42.3%，選中家系的寒害指數平均值分別比對照(CK)低11.6%和11.7%，抗寒性狀寒害級值的平均遺傳增益分別可達10.23%和 21.89%。

表6 耐寒性排序前10名家系及其遺傳增益

4 結論與討論

4.1 兩個試驗地植株寒害差異與主要致害氣象因子

試驗點不同的地理緯度及地形地貌是導致兩地植株寒害差異的主要因素。設立在兩個不同地點的1年生厚莢相思子代測定林在2008年初經歷了連續低溫雨雪冰凍天氣過程后，所有參試家系均受到寒害影響，但不同地點試驗林分的受害程度表現不一，位于南寧市的大塘試驗點林木受害最嚴重，各家系平均寒害級別值在2.67～4.00，平均寒害指數達92.34%。而設在欽州市林科所試驗點的幼林受害相對較輕，各家系平均寒害級別值為0.60～1.93，平均寒害指數為26.0%。厚莢相思為熱帶樹種［1］，由于其長期適應熱帶亞熱帶的氣候特點，對低溫的抵抗能力比較差［4－5］，當遭受廣西50 a一遇的強寒流襲擊時均表現出寒害反應。盡管南寧的大塘試點屬于亞熱帶季風氣候區，北回歸線以南，冬季通常在10℃以上，氣溫溫和，正常年份較少發生寒害，但該試驗點內可達－2.1℃的極端低溫及較陡峭的山丘地形常出現的強輻射降溫往往是導致林木主要寒害的氣象因子，尤其是在2008年1月12日—2月18日，出現了以2～7℃的低溫為主，低于10℃的低溫天氣長達37 d，持續低溫是造成大塘試點的厚莢相思受害嚴重的主要原因，此外在持續低溫過程后又有一個氣溫急速回升又驟降的過程，由4～6℃迅速回升至25～30℃，氣溫的大幅度波動更加劇了植株的寒害程度，因而導致該試驗點受寒害程度Ⅲ級以上的家系占94.9%，受害植株數總調查株數的94.6%，且有8個家系全部被凍死亡。而欽州市地處亞熱帶海洋性季風氣候區，具有熱帶向亞熱帶過渡的特點，位于北緯22°58'，其地理位置相對于南寧略靠南，緯度低1°，雖然也遭受寒害，但持續時間和降溫幅度沒有南寧長，平均氣溫低于10℃的時間為9 d，因此設在欽州試驗點的厚莢相思子代林受害程度要相對輕于大塘試點。

4.2 家系間和家系內抗寒性差異的遺傳效應及選擇利用

不同試驗點中厚莢相思子代林家系間和家系內兩個不同變異層次上的抗寒水平均存在極顯著差異，說明可以從參試家系中選擇得到耐寒力強的優質種質。寒害級值的家系遺傳力達0.863～0.941，表明厚莢相思家系間抗寒性狀的差異是遺傳因素引起的，這為從家系中選擇高抗寒性優良家系提供了基礎。遺傳變異分析結果顯示，家系內單株間的變異分量占總方差的比重較大，是家系間變異量的2～4倍，說明家系內部單株的抗寒性差異十分明顯，這意味著在家系內進行個體選擇有較大潛力。因此，在選擇過程中可結合改良性狀的遺傳力，在以多個性狀綜合評定值的高低來選擇出最優良家系的基礎上，通過家系—單株雙層次聯合選擇，進而獲得更好的選擇響應。近年來許多學者通過不同的抗寒性測定方法在樹木抗寒機理、抗寒性鑒定、抗寒資源評價及抗寒性遺傳育種等領域進行了大量的研究，試驗證明林木在種源間［8－10］、家系間［11－12］、無性系間［13］、品種(類型)甚至單株個體間［14］存在顯著的抗寒性差異，可見植物抗寒力性狀的遺傳變異現象廣泛存在于林木群體中。據此，不少研究者根據田間鑒定、電導率測定、生理生化指標測定等比較成熟的抗寒性鑒定技術篩選出了許多優良的高度抗寒林木品種和果樹砧木資源［15］。本研究結果顯示厚莢相思子代各家系間抗寒水平差異顯著，不同家系寒害指數變幅寬，這為厚莢相思家系子代進一步在抗寒力性狀上的選擇和改良提供了可行性，經歷了此次特大寒流襲擊后仍然保存完好的參試家系與單株，也為開展厚莢相思耐寒選育改良提供了難得的機遇及基礎育種資源。

4.3 抗寒性與生長指標的相關性

厚莢相思子代林各家系的寒害率和寒害指數兩地點間的相關系數分別為0.41和0.73，達到極顯著水平的正相關，表明耐寒能力具有較高的遺傳穩定性。從子代林各家系的寒害指數和平均寒害級別值排序來看，兩個試驗點各家系的抗寒性排名次序雖不完全相同一致，但兩地點共同對寒害表現高度敏感的前10個家系和表現高度抗寒性的前10個家系基本包括在內。子代林各家系的抗寒指標與生長性狀的相關系數都很小(0.01～0.24)，未達顯著水平。有關對林木抗寒性與生長性狀相關分析研究的結果報道不一，鄒小興等［13］的研究表明巨桉種源和家系凍害指數與樹高、胸徑和材積各性狀之間為極顯著負相關，王家源等［7］在不同產地苦楝苗木抗寒性差異的試驗中觀察到同一產地內苦楝苗木受凍害程度與地徑生長達極顯著的負相關水平，而不同產地苦楝苗木受凍害程度則與其平均地徑呈極顯著正相關。本研究發現同一地點內厚莢相思各家系寒害率和寒害指數與樹高、地徑和冠幅的生長沒有明顯的相關關系，這與何貴平等［11］在杉木苗期抗寒性研究的結果相類似，在花旗松不同家系種苗性狀變異的研究中也發現有類似的現象［16］。可能是物種之間的遺傳差異所致，本文的調查分析結果說明了厚莢相思的生長與抗寒性表現為獨立遺傳關系。為此，在厚莢相思優良家系選擇時，可以獨立制定生長和抗寒性的選擇指標。

本文通過田間寒害調查可為評價厚莢相思各家系的抗寒能力強弱提供參考依據，要更深入了解厚莢相思各家系間本身的抗寒特性，仍需進一步從植株在低溫脅迫過程中的生理生化特性的變化深入研究探討，從其內部生理生化機制上研究各家系的抗寒本質，從而制定出能正確反映厚莢相思各家系抗寒能力強弱的評價指標系統。

［1］潘志剛，游應天.厚莢相思的引種及種源試驗［J］.林業科學研究，1994，7(5):498－504.

［2］龔木榮，李忠正.值得大力推廣的造紙速生材－相思木［J］.中華紙業，2001，22(12):42－44.

［3］陸道調，吳保國，王希群，等.相思樹種研究發展綜述［J］.福建林學院學報，2004，24(1):92－96.

［4］楊民權.主要熱帶相思在華南地區的生長及適應性探討［J］.林業科學研究，1990，3(2):155－161.

［5］韋增建，丘小軍，莫釗志.相思類樹種種質資源收集保存研究［J］.廣西林業科學，1996，25(4):81－188.

［6］續九如.林木數量遺傳學［M］.北京:高等教育出版社，2006:16－41.

［7］顧萬春.林業試驗統計［M］.南寧:廣西人民出版社，1984.

［8］韓宏偉，張世紅，徐興興，等.中國刺槐種源間抗寒性地理變異研究［J］.河北農業大學學報，2008，3(2):57－60.

［9］王家源，郭杰，喻方圓.不同產地苦楝苗木抗寒性差異［J］.林業科技開發，2011，25(3):67－69.

［10］張衛華，張方秋，陳祖旭，等.厚莢相思抗寒性選擇研究［J］.廣東林業科技，2009，25(5):8－13.

［11］何貴平，陳益泰，李恭學.杉木苗期抗寒性的遺傳變異和家系選擇［J］.林業科學研究，1990，3(6):642－648.