甘菊種子萌發特性及自然條件下生長發育規律1)

丁 焱 付建新 戴思蘭

(國家花卉工程技術研究中心(北京林業大學園林學院)，北京，100083)

高等植物的生長發育涉及種子萌發、營養生長、開花、受精、胚胎發育、子代種子形成等一系列發育階段［1］。種子萌發是植物生長發育的起始，在整個生命活動周期中非常關鍵。影響種子萌發的環境因子較多，其中溫度［2－3］、光照和土壤濕度是影響種子萌發最重要的3個環境因子。植物種子由于自身存在的原初休眠和二次休眠以及為了躲避不利的生存環境，往往存在強迫休眠現象［4］。如果栽培和育種工作者不了解種子的休眠特性，找不到合適的方法打破種子休眠，就會給農業、林業生產帶來極大的困難［5］。生長是指植物體積和質量不可逆的增加，常指營養生長;發育則強調植物的質變，常指生殖生長。環境因子，如溫度、光照、水分、養分、土壤及根際環境和空氣成分，對植物生長發育均有不同程度的影響［6］。只有掌握園林植物的生長發育過程才能正確地使用園林植物，發揮它們在園林中的作用。

甘菊［Chrysanthemum lavandulifolium(Fisch.ex Trautv.)Makino］又名巖香菊，為多年生草本植物，高0.3～1.5m，有地下匍匐莖。秋季黃花繁密，耐粗放管理，已漸漸被引入到園林綠化中［7］。甘菊是菊花起源的重要親本之一，其為二倍體，遺傳背景比較簡單，開花期與菊花一致，為典型的短日照成花植物，是菊屬植物分子生物學研究的理想模式植物［8－12］。目前已有很多關于菊科植物栽培和遺傳轉化方面的研究報道［13－18］，但對甘菊生物學特性的研究還較少。對甘菊種子的萌發特性和自然條件下生長規律進行研究，可以為將甘菊開發成菊科植物研究的模式材料奠定良好基礎，并為甘菊再生及轉化體系、分子育種等方面的研究工作提供材料及依據。

1 試驗地概況

試驗地設在北京林業大學苗圃，位于北緯39°54'，東經116°24'，海拔50 m。屬暖溫帶半濕潤半干旱大陸性季風氣候，冬季寒冷，夏季炎熱。年平均氣溫11.8℃，最熱月為7月，月平均氣溫26.1℃;最冷月為1月，月平均氣溫為－4.7℃。年無霜凍期190～200 d。年平均降水量639.8 mm，且多集中在夏季。

2 材料與方法

試驗材料:甘菊種子于2006年11月25日及2007年11月23日采自北京師范大學、北京大學、北京林業大學及北海公園等地。

甘菊種子萌發實驗及發芽率的測定:甘菊種子采收后，于28℃恒溫烘箱中烘干，去除雜質后常溫避光保存在牛皮紙袋中，空氣相對濕度為20% ～30%。次年春季分別在培養皿、MS培養基中和盆栽園土中播種，觀察其發芽率。篩選出甘菊種子萌發最佳培養基質后，分別將甘菊種子于當年秋季、次年春季、次年秋季和第三年春季4個時間段在甘菊種子萌發最佳培養基質中播種，觀察采收后時間長短對甘菊種子萌發率的影響。種子萌發的環境條件設置為溫度24℃，光照強度2400～2600 lx，光周期16 h/8 h。胚根長度達到0.5 cm作為發芽標準，20 d后統計發芽率。每處理均設3次重復，每個重復30粒種子。

甘菊周年生長狀況調查:在北京林業大學苗圃地里正常生長的人工播種苗中隨機選取1年生幼苗10株，于2007年5月至10月定期測量甘菊植株高度、莖干粗度、冠幅變化、葉片數量和分枝數，并進行統計分析。

甘菊年生長溫度及光周期觀測:采用溫度計測量甘菊年生長期間溫度并記錄分析。根據國旗升降時間記錄自然日照長度，觀察并記錄試驗地甘菊營養生長期、現蕾期和開花期，分析甘菊不同生長發育時期對應的日照長度和溫度。

3 結果與分析

3.1 甘菊種子萌發率

甘菊種子為瘦果，長1.2～1.5 mm，長橢圓形，有肋，每粒質量約0.139 mg。不同培養基質對甘菊種子萌發率有顯著性影響，其中甘菊種子在MS培養基中萌發率最高，達到93%，而在園土中撒播的種子萌發率僅有80%(表1)。采收后立即播種和春季播種兩種處理條件對甘菊種子萌發率沒有顯著性影響，種子萌發率均保持在90%左右，而第二年秋季播種，萌發率迅速下降，種子存放2 a后，萌發率下降到30%以下(表2)。

表1 不同栽培基質對甘菊種子萌發率的影響

表2 不同儲藏時間對甘菊種子萌發率的影響

3.2 自然條件下甘菊年生長狀況

通過田間觀測可以看到，5—8月份是甘菊植株快速高生長時期，株高變化很快，而9月份高生長增長開始變慢，至10月份株高增長更加不明顯(表3);此期間，甘菊莖粗增長最為明顯，從1 mm迅速變為1.75 mm，9月份甘菊莖粗達到生長最大值(2.92 mm)，9月中旬—10月甘菊莖粗增長緩慢，1個月時間僅增加0.06 mm(表3);5—8月份甘菊植株葉片數量迅速增加，9月份葉片數量變化不明顯，從10月開始，甘菊葉片數開始下降，這主要是由于甘菊進入衰老階段，老葉逐漸脫落的緣故(表3)。5—6月份甘菊冠幅變化最大，9月份以后則變化不明顯，10月份以后平均冠幅也有輕微下降趨勢(表3)。5月中旬到6月份甘菊分枝數很少，6月中旬至8月中旬甘菊分枝數迅速增加，9月份甘菊分枝數增長緩慢，10月中旬甘菊分枝數與9月份基本一致，不再變化(表3)。

表3 自然條件下甘菊年生長狀況

3.3 自然溫度及光照條件下甘菊年生長發育規律

自然條件下，甘菊種子于3月中下旬開始萌動，種子萌動后甘菊葉片迅速生長，5月初甘菊進入快速生長階段。經過4個月左右的營養生長，9月中旬開始現蕾，9月下旬至10月底為甘菊盛花期并產生萌蘗。甘菊植株中部以上多花枝或傘房狀花序分枝，頭狀花序在莖頂端形成復傘房花序，舌狀花黃色，靠上部花序先行開放，然后逐次向下和兩旁開放。單花花期一般5 d，群體花期達30 d以上。l1月初至12月初結實，同時地上部分枯黃倒伏，直至完全枯萎，甘菊從此進入休眠期(表4)。

4 結論與討論

不同栽培基質對甘菊種子萌發率影響不大，其中以MS培養基中播種的甘菊種子萌發率最高，但其操作較為繁瑣，如需大量種植，可以選取培養皿培養萌發后，將幼苗用鑷子夾入基質中或在園土中直接撒播進行種植。甘菊種子沒有休眠期，選擇采收后立即播種或第2年早春播種，發芽率均較高，但儲存2 a及以上的種子，生活力明顯下降，萌發率很低。對甘菊種子的儲存技術還需要探討，目前的研究只能采用每年收集的新鮮種子，或以盆栽植株保存材料。

表4 甘菊年生長狀態調查結果

甘菊在自然條件下，5月份到8月中旬葉片快速生長，到10月份，葉片數量微微下降，這是由于甘菊到了生殖期，不再進行營養生長，葉片不再增加，而下端葉片干枯甚至部分脫落造成的。5月份至6月份甘菊冠幅變化最大，這可能是由于此時甘菊植株已經脫離幼態，開始迅速生長，葉片明顯變大，致使冠幅變化明顯;而9月份以后甘菊冠幅變化不明顯，這是由于甘菊植株不再進行營養生長，而部分葉片開始萎蔫干枯的緣故。甘菊分枝數的變化曲線呈現出慢－快－慢的變化趨勢，5月份至6月中旬變化不明顯，6月中旬以后分枝數迅速增加，直到9月，之后分枝增加速率迅速下降，10月份由于甘菊已經進入盛花期，分枝數保持不變。苗期甘菊植株在6月份以后開始迅速進行高生長，一直持續到8月后，因為轉為生殖生長，所以生長量變慢。植株所呈現的生長規律與生長環境密切相關。北京地區地處中緯地帶，氣候是明顯的暖溫帶、半濕潤大陸性季風氣候。冬、夏時間長，而春、秋時間短。春季天氣較冷，多風，雨水少，天氣干旱，不利于幼苗發育，導致植株生長緩慢，而夏季合適的溫度和充沛的降雨利于植株幼苗旺盛生長。秋季植株基本停止營養生長，開花結實后開始發腳芽，母株不再生長，直至發黃干枯。

高等植物的生長發育過程主要包括營養生長和生殖生長兩個階段。自然條件下，5—8月份是甘菊營養生長的快速生長期，在此期間日照時間為13 h以上，平均溫度為23.85℃;9—10月份甘菊進入生殖生長階段，當日照長度縮短至13 h時甘菊開始現蕾，當日照長度縮短至12 h左右時甘菊開始開花，生殖生長期間平均溫度為16.55℃。因此，在人工環境中可以通過溫度和光照時間調控甘菊生長發育過程。通過本研究可以推測甘菊營養生長適宜的光周期條件為14 h光照/10 h黑暗，生殖生長適宜的光周期條件為12 h光照/12 h黑暗，此結果還需更多試驗進一步驗證。

模式植物是指生物的一個物種，它在人們研究生命現象的過程中長期反復地被作為研究材料，并且從這個物種的研究中得出的許多生命活動規律代表許多物種的共同規律［19］。通常模式植物需具備以下條件:易于培養，成本低廉，繁殖周期短，短時間可以產生大量后代，方便取得種內遺傳變異體等。目前常用的模式植物主要有擬南芥、水稻、玉米、葡萄等。甘菊是菊科菊屬甘菊系多年生二倍體草本植物，是菊花起源的重要親本之一，遺傳背景簡單［20］。甘菊是北方常見的野花，抗旱抗寒能力強，可以自播繁衍，材料易于獲得［21］。對其基本生物學特性進行研究可以為菊科植物的研究提供一定的指導作用，因此，甘菊有望成為菊科植物遺傳育種研究的模式植物。

通過對甘菊種子萌發特性和自然條件下生長規律進行研究，獲得了甘菊自然生長條件下年生長發育規律，為今后對甘菊開展開花期、抗逆性等相關基因的表達及功能驗證的研究，為甘菊成為菊科植物的模式植物奠定了良好的基礎。

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