四兒灘地區植物種群的生態位

程中秋，張克斌，常 進，王黎黎，王 曉，趙紫陽

（北京林業大學水土保持學院，北京100083）

Grinnell［1］在1917年首次將“生態位”（niche）一詞引入生態學領域，并將其定義為“生物在棲息地所占據的空間單元”。隨后國外許多學者又提出了多種生態位定義，其中包括Eltonc［2］的“種在其群落中的功能作用和地位”，Hutchinson［3］的“種生存條件的總和”，Odum［4］的“一個種在其群落和生態系統中的地位和狀況”等。目前，對于生態位概念的理解趨向于“植物種在多維環境梯度空間的位置”這一表述。生態位理論是生態學中比較成功的理論之一，它已同種間競爭密切聯系在一起，而且越來越同資源的利用聯系在一起。近十幾年國外學者專家對生態位寬度測度、植物種群對資源的分割利用、生態位在不同資源條件下的變化與適應、物種生態位關系和種間競爭與共存的聯系等進行了深入研究［5－7］。國內對生態位的測度方法以及生態位的應用研究已做了不少工作［8－13］。

目前，各種植被群落的生態位研究主要集中在高山草甸［14］、沙地植被［15］以及森林優勢種群［16］等方面，而關于半干旱區植物種群特別是天然濕地種群的生態位方面研究則相對較少。濕地是由水陸相互作用而形成的自然綜合體，是自然界最富生物多樣性的生態景觀和人類最重要的生存環境之一［17］，也被稱為“大地之腎”［18］。此前，李瑞等［19］對四兒灘濕地植被進行了較為豐富的研究，但大都從生物多樣性和群落空間分布的角度出發，基于生態位理論的研究很少。因此，本研究以四兒灘濕地的植物群落為對象，從生態位角度出發，深入了解濕地植被的特征，以期為半干旱區天然濕地的植被保護和生態恢復提供參考方法。

1 研究區自然概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區東部，地理坐標為37°04′～38°10′N，106°30′～107°41′E。鹽池縣北與毛烏素沙漠相連，南靠黃土高原，在地理位置上屬于一個典型的過渡地帶，即：地形上自南向北是從黃土高原向鄂爾多斯臺地（沙地）過渡地帶，在氣候上是從半干旱區向干旱區的過渡地帶，在植被上是從干草原向荒漠的過渡地帶，在資源利用上是從農區向牧區的過渡地帶。這種地理上的過渡性造成了該縣自然條件資源的多樣性和脆弱性特點。全縣地勢南高北低，海拔在1 295～1 951 m，南北明顯分為黃土丘陵和鄂爾多斯緩坡丘陵兩大地貌單元。該縣屬于典型中溫帶大陸性氣候，年均氣溫度為8.1℃，極端最高溫度為34.9℃，極端最低溫度為－24.2℃，年均無霜期為165 d；年降水量僅250～350 mm，且從南向北，從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風沙土，此外有黃土，少量的鹽土、白漿土等。植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被。其中灌叢、草原、沙地植被數量較大，分布也廣。

研究區（圖1）位于鹽池縣城以南8 km處的四兒灘濕地，是哈巴湖國家級自然保護較大的濕地之一。該濕地類型屬于沼澤濕地，季節性積水特征明顯，水面面積受降水量影響較大。由于濕地鹽堿化程度較高，濕地主要生長耐濕、耐鹽堿植物，而且主要生長在濕地邊緣，如蘆葦、鹽爪爪、白刺等；草原生態系統由于水分條件較差，其植物類型主要是旱生和中旱生植物，如老瓜頭、苦豆子、豬毛蒿等；交錯帶由于土壤水分條件較好，植物種類豐富，植被類型包括了所有濕地植物和草原植物，同時還有交錯帶的特有植物，如假蕓香、紫菀、香青蘭等。

圖1 項目區地理位置Fig.1 Location of experimental area

2 研究方法

2.1 樣地布設及取樣 按照典型性、代表性和科學性的原則，選擇有代表性地段，采用GPS定位，設置固定樣地進行定位監測。選擇每年的7－9月（植物生長季節）進行外業調查。2010年的調查期為7月中旬－8月中旬，調查內容包括植物名稱、多度、蓋度、高度、地上部分生物量等。調查方法采用樣線法，以濕地為中心向東、南、西、北輻射取4條樣線，樣線長度400 m，跨度包括典型濕地植被帶（鹽堿灘）、交錯帶和干旱草原帶。按照東樣線、西樣線、南樣線、北樣線的順序分別設置樣方。樣方設置時考慮到濕地中心30 m范圍內幾乎為純鹽爪爪群落，為更好地體現不同樣線的物種變化情況，本研究排除濕地中心30 m的純鹽爪爪群落，每條樣線分別設置15個樣方，4條樣線共計取樣60個，樣方大小為1 m×1 m。具體樣地布設見圖2。

圖2 項目區樣線布設Fig.2 Sample line layout in experimental area

2.2 數據處理方法 重要值確定各群落的主要成分，以區分不同群落。

重要值［20］＝（相對多度＋相對頻度＋相對蓋度＋相對高度＋相對生物量）／5。

生態位寬度采用Levins生態位寬度（Bi）計算公式［21］：

生態位重疊度采用Pianka生態位重疊指數（Oik）［22］計算：

式中，Pij是物種i在第j資源位上的重要值占它所有全部資源位上重要值的比例，r為樣方數，Oik為物種i與物種k的重疊度指數。

所有數據采用EXCEL 2007和DPS軟件進行計算和分析。

3 結果

3.1 生態位寬度 在2010年調查的60個樣方中，四兒灘濕地共出現植物45種（表1），可見濕地生態系統具有較高的物種豐富度。在調查的4條樣線中，南樣線植物種最多，出現了34種，東樣線植物種類最少，共25種，西樣線和北樣線居中，分別為33種和29種，但各樣線植物種數總體相差并不大。

東樣線植物種群生態位Levins寬度值從大到小依次是沙鞭、蘆葦、苦豆子、蟲實、霧冰藜、中亞濱藜、刺沙蓬。其中沙鞭、蘆葦、苦豆子的生態位寬度值最大，分別是0.581 9、0.454 6、0.412 9，均超過了0.400 0，顯然是東樣線植物群落的優勢種。而阿爾泰狗娃花、草木樨狀黃芪、達烏里胡枝子、假蕓香、蒲公英、乳漿大戟、紫菀等植物種生態位寬度值很小，都僅在1個樣方中出現，說明這些植物在東樣線分布極不均勻，對群落生境的要求極為苛刻，適宜其生存的生境較少，是該樣線的特化種。南樣線的植物種群生態位寬度前6位的植物種是刺沙蓬、苦豆子、絲葉山苦荬、阿爾泰狗娃花、芨芨草、豬毛蒿，它們是南樣線的優勢種。其主要優勢種的生態位寬度值較為平均，最大的刺沙蓬生態位寬度僅為0.508 7，最小的豬毛蒿其生態位寬度也達到了0.230 5。南樣線的植物特化種或伴生種包括糙隱子草、叉枝鴉蔥、霧冰藜、西伯利亞蓼等，共16種，均只在調查的15個樣方中出現1次。西樣線的主要優勢種是刺沙蓬、阿爾泰狗娃花、沙鞭、豬毛蒿、堿地風毛菊、西伯利亞蓼，其寬度值均在0.300 0以上，同東樣線和南樣線相同，其主要優勢種的生態位寬度分布較為平均，物種彼此間的生態位寬度值相差不太明顯。多裂駱駝蓬、鵝絨藤、狗尾草、賴草等8種植物，均只在樣方中出現過1次，是該樣線的特化種。北樣線植物的生態位寬度值由大到小分別是刺沙蓬、賴草、阿爾泰狗娃花、披針葉黃華、蟲實、豬毛蒿。由于生態位寬度值較為接近，寬度值前6位的植物均可以看作該樣線的優勢種。同樣，草地風毛菊、草木樨狀黃芪、黑沙蒿等6種植物，均只在樣方中出現了1次。

通過對不同樣線植物寬度值的統計結果的比較發現，同在四兒灘濕地周邊，不同樣線的主要優勢種各不相同。除少數植物如刺沙蓬在4條樣線中均具有較高的生態位寬度外，其他植物很難同時在4條樣線中占據主要優勢地位。如東樣線中生態位寬度值很小的阿爾泰狗娃花，在南、西、北3條樣線中卻擁有較高的生態位寬度。東、西2條樣線中生態位寬度值較大的沙鞭，在南、北2條樣線中生態位寬度值卻很低。由此可見，在濕地生態系統中，植物種群呈聚集分布的特點。

比較分析4條樣線植物種群寬度的平均值可以看出，西樣線和北樣線的生態位寬度平均值較大，均超過了0.130 0，其中又以西樣線為最大，東樣線和南樣線的生態位寬度平均值較小，都在0.114 0以下。這反映出西、北2條樣線的植被生長狀況較好，而東、南樣線的植被則相對較差。

統計植物種在4條樣線總的生態位寬度發現，總寬度值較大的植物種依次是刺沙蓬、阿爾泰狗娃花、沙鞭、苦豆子。所以在四兒灘濕地400 m范圍內（排除濕地中心的純鹽爪爪群落），刺沙蓬、阿爾泰狗娃花、沙鞭、苦豆子是該區域的主要優勢種，對該生境有較好的適應能力。蒲公英、紫菀、虎尾草、角蒿、香青蘭、沙蔥、黑沙蒿等在所調查的60個樣方中只出現1次，顯然是該區的特化種，對該生境的適應性極差。

3.2 生態位重疊度 東樣線生態位重疊度最大的是苦豆子和絲葉山苦荬，其重疊度達到0.835，其次是蟲實和霧冰藜、多裂駱駝蓬和披針葉黃華、苦豆子和披針葉黃華、沙鞭和蘆葦，其重疊度分別是0.828、0.824、0.720、0.715（表2）。作為東樣線生態位寬度值最大的沙鞭和蘆葦，除其兩者之間以及蘆葦和賴草的重疊度較大外，它們與其他植物種的重疊度值均在較低水平上，均不足0.400。這充分表明，四兒灘濕地東樣線生態位寬度大的物種，與其他物種的重疊度指數不一定大，這一現象從另外一個角度說明了濕地生態系統資源環境存在高度的空間異質性。

南樣線生態位重疊度最大的是豬毛蒿和牻牛兒苗，達到0.955（表3），可見二者之間對環境資源具有

相似的生態學要求，具有很強的競爭關系。而該樣線的優勢種刺沙蓬和芨芨草之間的生態位重疊值為0，說明二者之間生態學特性相差極大。芨芨草是高大多年生密叢禾草，喜生于地下水埋深1.5 m左右的鹽堿灘沙質土壤上，在低洼河谷、干河床、湖邊、河岸等地分布廣泛。刺沙蓬通常生于海拔280～1 400 m的平原鹽生荒漠、阿魏蒿荒漠、洪積扇礫質荒漠的小沙堆及河漫灘沙地，對水分的需求相對較小。

表1 四兒灘濕地植物生態位寬度Table 1 Plant niche width in Siertan wetland

表2 四兒灘濕地東樣線生態位重疊度Table 2 Plant niche overlapping of east sampling line in Siertan wetland

表3 四兒灘濕地南樣線生態位重疊度Table 3 Plant niche overlapping of south sampling line in Siertan wetland

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西樣線生態位最大重疊度值同樣沒有發生在寬度值較大的優勢種之間，披針葉黃華和砂藍刺頭的重疊度最大，達到0.904（表4）。當然，作為該樣線寬度值最大的刺沙蓬和阿爾泰狗娃花也有較高的重疊值，達到0.801，而且之間生態位特性接近，均具有較強的耐旱性。

北樣線統計結果更加明顯地反映出，生態位寬度大的物種，與其他物種之間的重疊度指數不一定大，除阿爾泰狗娃花和豬毛蒿的重疊度達到0.815外，其他6個重疊度在0.800以上的均出現在寬度值較小的物種之間（表5），這充分說明了濕地生態系統資源環境的空間異質性特點。

4 討論與結論

生態位寬度反映植物對其生長區域資源環境的利用程度，寬度值越大表明其對各種資源的利用越充分，對當前環境的適應能力越強，在群落中往往處于較高地位，也就是群落的優勢種。本研究通過對四兒灘濕地4條不同樣線的植物生態位寬度的統計發現，濕地周邊不同樣線的主要優勢種各不相同，這在一定程度上表明濕地生態系統中植物種群呈聚集分布的特點。

生態位重疊度反映物種之間對資源利用的相似程度和競爭關系。生態位重疊度越高意味著物種之間對資源的利用情況越接近，即生態位特性越相似，越可能存在著激烈的競爭［23］。此前多數研究表明［24－25］，生態位寬度較大的物種之間存在較高的生態位重疊度。但是四兒灘濕地的生態位重疊度統計結果顯示，生態位寬度大的物種與其他物種的重疊度指數不一定大，二者之間并不存在直接的線性關系，這一現象從另外一個角度說明了濕地生態系統資源環境存在高度的空間異質性。

濕地作為西北半荒漠地區十分寶貴的資源，對于維持小區域生態平衡具有重要作用。目前由于西北地區水資源的短缺，濕地入水量呈逐年下降趨勢，濕地范圍越來越小，周邊植物逐漸朝旱生化方向發展。四兒灘濕地作為寧夏鹽池縣的一個典型濕地，2008年以來隨著上游入水量的減少，四兒灘濕地逐漸減小，在濕地中心400 m范圍內旱生和強旱生植物逐漸成為該區域的優勢種。2010年生態位寬度的調查結果顯示，耐旱性較強的刺沙蓬和阿爾泰狗娃花成為四兒灘濕地的主要優勢種。因此，保護濕地，使上游水源得到有效補充，對維護半荒漠地區濕地及其周邊生態系統的平衡具有重要意義。

［1］ Grinnell J.The niche－relationships of the California Thrasher［J］.The American Ornithologists’Union，1917，34：427－433.

［2］ Elton C S.Animal Ecology［M］.London：Sidgwick and Jackson，1927.

［3］ Hutchinson G E.Concluding remarks［J］.Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology，1957，22：415－427.

［4］ Odum E P.Fundamentals of Ecology［M］.Philadelphia：Saunders，1959.

［5］ Arbams P A.Alternative models of character displacement and niche shift 1.Adaptive shifts in resource use when there is competition for nutritionally nonsubstitutable resources［J］.Evolution，1987，41（3）：651－661.

［6］ Berendse F.Inter－specific competition and niche differentiation betweenPlantagolanceolataandAnthoxanthumodoratumin a natural hayfield［J］.Journal of Ecology，1983，71：379－390.

［7］ Odum E P.Basic Ecology［M］.New York：CBS College Publishing，1982：401－407.

［8］ 王剛，趙松嶺，張鵬云，等.關于生態位定義的探討及生態位重疊計測公式改進的研究［J］.生態學報，1984，4（2）：119－127.

［9］ 劉金福，洪偉.格氏栲群落生態學研究——格氏栲林主要種群生態位的研究［J］.生態學報，1999，19（3）：347－352.

［10］ 閆美芳，上官鐵梁，張金屯，等.五臺山藍花棘砭群落優勢種群生態位研究［J］.草業學報，2006，15（2）：60－67.

［11］ 康永祥，岳軍偉，雷瑞德，等.陜北黃龍山遼東櫟群落優勢種群生態位研究［J］.西北植物學報，2008，28（3）：574－581.

［12］ 劉春生，劉鵬，張志祥，等.九龍山瀕危植物南方鐵杉的生態位研究［J］.武漢植物學研究，2009，27（1）：55－61.

［13］ 張金屯.數量生態學［M］.北京：科學出版社，2004.

［14］ 李斌，李素清，張金屯，等.云頂山亞高山草甸優勢種群生態位研究［J］.草地學報，2010，19（1）：6－13.

［15］ 張繼義，趙哈林，張銅會，等.科爾沁沙地植物群落恢復演替系列種群生態位動態特征［J］.生態學報，2003，23（12）：2741－2746.

［16］ 蘇志堯，吳大榮，陳北光，等.粵北天然林優勢種群生態位研究［J］.應用生態學報，2003，14（1）：54－59.

［17］ 陳宜瑜.中國濕地研究［M］.長春：吉林科學技術出版社，1995：1－7.

［18］ Mitsch W J，Gosselink J G.Wetlands［M］.New York：Van Nostrand Reinhold Company Inc，1986：89－125.

［19］ 李瑞，張克斌，王百田，等.濕地——干草原生態系統植物物種多樣性研究［J］.北京林業大學學報，2006，28（5）：12－17.

［20］ 鄭翠玲，曹子龍，趙廷寧，等.渾善達克沙地南緣農牧交錯帶棄耕地植被的演替規律［J］.中國水土保持科學，2005，3（1）：72－76.

［21］ 魏志琴，李旭光，郝云慶.珍稀瀕危植物群落主要種群生態位特征研究［J］.西南農業大學學報：自然科學版，2004，26（1）：1－4.

［22］ 畢潤成，尹文兵，王艷妮.山西南部脫皮榆種群生態位的研究［J］.西北植物學報，2003，23（7）：1266－1271.

［23］ Silvertown J W.Plants in limestone pavements：tests of species interactionand niche separation［J］.Journal of Ecology，1983，71：819－828.

［24］ 蘇志堯，吳大榮，陳北光.粵北天然林優勢種群生態位研究［J］.應用生態學報，2003，14（1）：101－105.

［25］ 董全民，趙新全，馬玉壽，等.高寒小嵩草草甸暖季草場主要植物種群的生態位［J］.生態學雜志，2006，25（11）：1323－1327.