系統Ⅱ乙烯對采后番茄果實抗冷過程中抗氧化酶的影響

呂勝男，趙瑞瑞，申 琳，趙丹瑩，生吉萍,2,*

(1.中國農業大學食品科學與營養工程學院，北京 100083；2.中國人民大學農業與農村發展學院，北京 100872；3.北京市西城區疾病預防控制中心，北京 100011)

系統Ⅱ乙烯對采后番茄果實抗冷過程中抗氧化酶的影響

呂勝男1，趙瑞瑞1，申 琳1，趙丹瑩3，生吉萍1,2,*

(1.中國農業大學食品科學與營養工程學院，北京 100083；2.中國人民大學農業與農村發展學院，北京 100872；3.北京市西城區疾病預防控制中心，北京 100011)

以反義ACS2 番茄、野生型麗春果實和經乙烯利處理的反義ACS2 番茄果實分別作為系統Ⅱ乙烯缺失模型、系統Ⅱ乙烯正常合成模型和系統Ⅱ乙烯補償模型，研究系統Ⅱ乙烯對低溫脅迫下氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響。研究發現，麗春果實和經乙烯利處理的反義ACS2果實較未處理的反義ACS2果實組冷害指數低，電解質滲透率的增長被抑制，CAT、APX、SOD平均活性水平提高，而兩組的POD活性增長分別被抑制和誘導。這說明系統Ⅱ乙烯能提高CAT、APX、SOD活性水平并調控POD活性變化，對增強低溫脅迫下番茄果實的抗冷能力有積極作用。

乙烯；抗氧化酶；氧化脅迫；抗冷性；番茄

低溫貯藏能有效抑制采后果蔬的呼吸作用和致病菌的生長，并廣泛應用于果蔬保鮮，但同時也會對冷敏感型果蔬造成傷害。采后果蔬受到低溫脅迫后，多種生理生化代謝失調，果蔬表面出現水浸斑，凹陷，組織褐變或崩潰，果實不能正常轉色，引起腐爛等冷害癥狀[1]，使其失去商品價值。低溫對細胞造成的傷害主要來源于其引發的氧化脅迫[2]。正常情況下，植物細胞可通過多條途徑不斷產生超氧陰離子自由基(O2－·)、過氧化氫(H2O2)和羥自由基(·OH)等活性氧類物質(reactive oxygen species，ROS)，并且通過由清除活性氧的酶類和非酶類物質構成的抗氧化系統清除使之處于動態平衡狀態[3]。當溫度低于冷害臨界點時，植物細胞內的這種平衡會被打破，大量的活性氧積累并以其極強的氧化性對細胞膜質分子、大分子蛋白及其他活性分子造成破壞[4-5]，而抗氧化清除系統則能保護細胞延遲或阻止傷害。戴金平等[6]發現，低溫下經冷鍛煉的黃瓜幼苗超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、過氧化物酶(peroxidase，POD)仍保持高活性從而避免受害，而未經低溫鍛煉的幼苗這些酶的活性均下降，導致幼苗受到傷害甚至死亡；Zhao等[7]研究發現，抗氧化酶(catalase，CAT)、POD活性的高低與番茄果實品種的抗冷性存在正相關?？梢?，高活性的抗氧化酶有助于植物抵御低溫脅迫，對提高采后果實抗冷過程十分重要。

乙烯在采后果實的抗冷過程中同樣起到重要作用。Dong等[5]用乙烯受體抑制劑1-MCP(1-methylcyclopropene)處理加重了油桃果實冷害、內部褐變以及果肉海綿化程度；1-MCP處理也致使‘Shamouti’柑橘和香蕉果實更容易受到低溫脅迫的傷害[8-9]；而500mg/L乙烯利則可減輕5℃貯藏芒果果實冷害發生[10]。可見，乙烯對于植物暴露在低溫環境中抗冷能力的增強能起到重要作用。相反，也有研究表明在部分種類的采后果實中乙烯會降低果實抗冷性。Pesis等[11]用外源乙烯處理梨果實后置于低溫條件下，梨果皮褐色斑點增多、腐爛加速、冷害加重，而1-MCP處理能有效抑制冷害發生；在呼吸躍變型李果實中降低內源乙烯釋放量也可以緩解冷害發生，而呼吸越變型與非躍變型的采后李果實相比更易受到低溫傷害[12]。產生這種差異的原因在于植物對乙烯的調控具有敏感的濃度效應，高濃度的乙烯反而會加重脅迫傷害。

呼吸躍變型果實成熟和逆境誘導過程中乙烯自我催化大量生成的系統Ⅱ乙烯濃度遠大于系統Ⅰ乙烯，其在番茄抗冷過程中對抗氧化酶的作用未見報道。番茄ACS2基因在系統Ⅱ乙烯的合成途徑中起主導作用[13]。ACS2的反義抑制會使番茄中乙烯的合成下降99.5%，導致果實的不成熟表型[14]。本實驗采用反義ACS2番茄果實作為系統Ⅱ乙烯缺失模型，同基因型的麗春果實作為系統Ⅱ乙烯正常合成模型，經乙烯利處理的反義ACS2番茄果實作為系統Ⅱ乙烯補償模型，分別研究各模型在低溫脅迫下耐低溫脅迫的能力，CAT、抗壞血酸過氧化物酶(ascorbate peroxidase，APX)、POD和SOD的活性變化，為掌握系統Ⅱ乙烯在果實抗冷過程中的作用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料及處理

轉反義ACS2番茄由中國農業大學食品科學與營養工程學院果蔬采后生物技術實驗室提供，其野生型品種為麗春(Lycopersicon esculentum cv Lichun)。所用試材播種于自小湯山特菜基地，花期標記，于綠熟期采摘。挑選大小均勻、無病蟲害和機械傷的果實作為實驗材料，運至中國農業大學食品學院地下冷庫(15℃)預冷24h后，于3%次氯酸鈉溶液中浸泡2min 進行表面消毒，隨后用清水洗凈。處理組用0.04%乙烯利浸泡果實1min，對照組用清水浸泡，自然曬干。處理后的果實貯藏于冷庫中)(4℃±1℃，相對濕度85%)，定期取樣，進行酶活測定及冷害指數統計。

1.2 試劑與儀器

40 %乙烯利水劑 四川國光農化有限公司；其他常用試劑和藥品為國產分析純。

20G高速臺式冷凍離心機 上海安亭科學儀器廠；UV-1800型紫外-可見光分光光度計 日本島津制作所；恒溫水浴鍋 北京靖衛科學儀器廠；PB-10型pH計 北京奧多利斯科學儀器有限公司。

1.3 方法

1.3.1 冷害指數(chilling injury index，CI)

統計采用Ding等[15]的方法，每次從各組中隨機抽取8個果實進行冷害指數統計并加以計算。冷害分級見表1。統計各冷害級別果實個數后，按下式計算冷害指數：

冷害指數＝∑(冷害級別×該級別果數)/(4×總果數)

表1 番茄果實冷害分級表Table 1 Cold injury grading of tomato fruit

1.3.2 電解質滲透率的測定

參考Zhao等[16]的方法。

1.3.3 過氧化氫酶(CAT)活性測定

參照Aebi[17]的方法，略有改動。將1mL 酶液與1mL緩沖液(50mmol/L 磷酸緩沖液, pH7.0)混合，加入1mL 0.1% H2O2，立即混勻，測定在240nm波長處2min 內吸光度的變化。一個酶活力單位：以1min內A240減少0.1的酶量為1U，酶比活力以U/g表示。

1.3.4 抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性測定

參照Nakano等[18]的方法，略有改動。3mL反應液(50mmol/L pH7.0 磷酸緩沖液，0.1mmol/L H2O2，0.5mmol/L抗壞血酸)加入0.2mL 的酶液啟動反應。測定在290nm 波長處1min 內吸光度的變化。酶比活力以U/g表示，以1min 內A290減少0.1 的酶量為一個活力單位(U)。

1.3.5 過氧化物酶(POD)活性測定

采用愈創木酚法[19]測定，略有改動。37℃酶反應底物(1mL 0.1mol/L pH 5.0醋酸緩沖液+1mL 0.1% 的愈創木酚+1mL 0.08% H2O2)加入0.5mL 酶提取液，立即混勻，測定在470nm 波長處3min內吸光度的變化。酶活性以U/g表示，以1min 內A470減少0.1的酶量為一個活力單位(U)。

1.3.6 超氧化物岐化酶(SOD)活性

采用NBT法[20]，略有改動。3mL酶反應液：50mmol/L pH7.8 的磷酸緩沖液(含13mmol/L甲硫氨酸、75μmol/L NBT、4μmol/L核黃素和100nmol/L EDTA)加入200μL酶提取液，光照10min 后，在560nm波長處比色，以抑制NBT光還原50%為一個活力單位(U)。

1.4 統計分析

采用Excel軟件對檢測數據進行統計分析與制圖；采用SPSS 17.0進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同模型番茄果實在低溫脅迫下冷害指數和電解質滲透率變化

表2 不同模型番茄果實低溫(4℃)貯藏下的冷害指數Table 2 Changes in chilling injury index of tomato fruit during cold storage

隨著低溫脅迫時間的增加，3組番茄果實的冷害指均呈上升趨勢，并在25d時上升幅度較大(表2)。貯藏期間，反義ACS2番茄果實冷害指數高于麗春組，在25d時相差最大，比麗春組冷害指數高出47.2%(P＜0.05)。貯藏初期，反義ACS2果實的冷害指數與其乙烯利處理組相比差別不大，但在15d和25d，乙烯利處理組的冷害指數低于未處理組，僅分別為未處理組的85.8%和80.0%(P＜0.05)。貯藏結束時，3組果實的冷害指數均達到0.94。

電解質滲透率反應植物細胞膜受損程度[7]。低溫貯藏15d開始，與反義ACS2組番茄相比，麗春組番茄電解質滲透率的增加受到了抑制，經過乙烯利處理的反義ACS2處理組番茄中的電解質滲透率也低于未經處理的反義組果實，并且在15d和35d時差異顯著(P＜0.05)(圖1)。從各組的冷害指數和電解質滲透率的變化情況可見，麗春組和經乙烯利處理后的反義ACS2果實對低溫的耐受能力均高于未經處理的反義ACS2果實組。

圖1 低溫(4℃)脅迫下麗春、反義ACSZ、乙烯利處理反義ACSZ番茄果實電解質滲透率的變化Fig.1 Changes in electrolyte leakage of tomato fruit during cold storage

2.2 不同模型番茄果實在低溫脅迫下過氧化氫酶(CAT)活性變化

圖2 低溫(4℃)脅迫下麗春、反義ACSZ、乙烯利處理反義ACSZ番茄果實過氧化氫酶(CAT)活性變化Fig.2 Changes in CAT activity of tomato fruit during cold storage

麗春組、反義ACS2及其乙烯利處理組的番茄果實CAT活性在低溫貯藏開始時無明顯差異(圖2)。麗春果實CAT活性在低溫5～15d顯著上升，15d時其活性為整個貯藏期的峰值，高出5d時的18.6%(P＜0.05)；15d后CAT活性小幅度下降并維持在較高水平。反義ACS2果實中CAT活性在貯藏前期略有下降，低溫25d才出現峰值，35d時活性又急劇下降。雖然反義ACS2組與麗春組的CAT活性峰值水平相差不大，但反義ACS2番茄果實的峰值出現時間較麗春組遲10d。另外，在整個貯藏期內，麗春果實中的CAT活性平均水平也要高于反義ACS2番茄果實組。乙烯利處理后的反義ACS2果實CAT活性在整個低溫貯藏期處于較高水平，在低溫5d時，處理組的CAT活性就出現整個貯藏期活性的高峰，比未經處理的反義ACS2果實組活性峰值提前20d出現，并且顯著高于未處理組的峰值(P＜0.05)。15d時該組的CAT活性下降為其峰值的92.3%(P＜0.05)，貯藏中后期(15～35d)，該組的CAT活性又呈現小幅度趨勢。未處理組在5d、15d CAT活性分別低于乙烯利處理組28.1%和22.4%(P＜0.05)。

2.3 不同模型番茄果實在低溫脅迫下的抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性變化

圖3 低溫(4℃)脅迫下麗春、反義ACSZ、乙烯利處理反義ACSZ番茄果實抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性變化Fig.3 Changes in APX activity of tomato fruit during cold storage

麗春果實APX活性在貯藏初期最高，低溫5～15d時下降，15d后又呈現緩慢上升趨勢(圖3)。在低溫貯藏前期，反義ACS2果實中APX活性低于麗春組，5d和15d 時差異顯著(P＜0.05)；25d 時反義ACS2果實中APX活性才上升至與麗春組在5d時的活性水平相當，但貯藏后期反義ACS2果實組APX活性又呈現下降趨勢。乙烯利處理后的反義ACS2番茄果實中APX活性在低溫15d時顯著上升并出現峰值(P＜0.05)，比未處理組在25d出現的峰值提前10d，并高出86.1%(P＜0.05)。處理組的APX活性在貯藏末期35d 仍有小幅度上升趨勢。未處理組除了在25d峰值及以后的時間與處理組無顯著差異，貯藏前期APX活性均顯著低于處理組(P＜0.05)。2.4 不同模型番茄果實在低溫脅迫下的過氧化物酶(POD)活性變化

圖4 低溫(4℃)脅迫下麗春、反義ACSZ、乙烯利處理反義ACSZ番茄果實過氧化物酶(POD)活性變化Fig.4 Changes in POD activity of of tomato fruit during cold storage

低溫脅迫下，3組果實的POD活性變化趨勢各不相同(圖4)。麗春果實組POD活性在低溫15d時活性水平顯著增加，為5d 時的1.7倍(P＜0.05)，隨后貯藏中其活性變化不大。反義ACS2果實POD活性在15d 時顯著下降(P＜0.05)，與麗春果實組POD活性相當，15d后又呈現上升趨勢。低溫貯藏期內，反義ACS2果實中POD活性的平均水平要高于麗春組。反義ACS2果實經過乙烯利處理補償系統Ⅱ乙烯后，其POD活性在低溫5d前上升，隨后下降，15d后又開始上升，該組的POD活性在5、15、35d時顯著高于未處理組(P＜0.05)。未處理組POD活性在5、15、35d時僅分別為處理組活性的84.5%、63.3%和79.3%(P＜0.05)。

2.5 不同模型番茄果實在低溫脅迫下的超氧化物岐化酶(SOD)活性變化

低溫脅迫初期，麗春組SOD活性小幅度上降，5d后其活性呈現下降趨勢，25d時其活性已經下降為5d時的56%(P＜0.05)。貯藏35d時，麗春組的SOD活性又上升至與5d時的水平相當(圖5)。反義ACS2果實組SOD活性在低溫脅迫前期顯著下降(P＜0.05)，15d 后其變化趨勢與麗春番茄中的SOD活性變化趨勢較為相似，先下降，25d時活性最低，后期又呈現上升趨勢。盡管在35d貯藏結束時兩組的SOD活性基本相當，麗春果實中的SOD活性在低溫脅迫5d開始要高于反義ACS2果實組，并且這種差異在低溫第5天時顯著(P＜0.05)。乙烯利處理組的反義ACS2果實SOD活性在5～15d時上升，隨后下降，貯藏末期25～35d 時繼續上升，35d時其SOD活性比5d時的高32.6%(P＜0.05)。未處理組的SOD活 性總體水平低于處理組，并且在35d時顯著低于處理組(P＜0.05)。

圖5 低溫(4℃)脅迫下麗春、反義ACSZ、乙烯利處理反義ACSZ番茄果實超氧化物岐化酶(SOD)活性變化Fig.5 Changes in SOD activity of of tomato fruit during cold storage

3 討 論

由各組番茄的冷害指數和電解質滲透率的變化可知，低溫下反義ACS2果實系統Ⅱ乙烯的合成缺失使其較系統Ⅱ乙烯正常合成的麗春果實遭受了更嚴重的低溫傷害，用乙烯利處理補償系統Ⅱ乙烯的反義ACS2果實抗冷能力也高于反義ACS2組。這證明對于番茄而言，系統Ⅱ乙烯正向調控番茄的抗冷能力。這與陳鑫瑤等[21]的結論相符，內源乙烯的生物合成對番茄抵御低溫的過程有積極作用。

氧化脅迫是植物組織對低溫脅迫的一種早期響應，由各種抗氧化酶相互協同完成活性氧的清除：首先SOD通過歧化反應清除O2－·生成無毒的O2和毒性較低的H2O2，后者再被CAT、POD或APX還原為H2O，從而限制O2－·與H2O2反應生成毒性更強的·OH[2,22]。各種抗氧化酶酶活水平和峰值出現時間影響番茄對低溫脅迫的耐受程度，酶活水平越高、對細胞的保護越好，果實受到的低溫傷害越小。除POD外，系統Ⅱ乙烯正常合成的麗春果實組CAT、APX、SOD活性在低溫下誘導上升出現高水平酶活的時間較系統Ⅱ乙烯缺失的反義ACS2果實的早，并且SOD峰值水平也高于反義ACS2組。經過乙烯利補償系統Ⅱ乙烯的反義ACS2果實組出現了同樣的情況，3種酶的高峰也要早于未經補償的反義ACS2果實組或誘導了更高的活性水平的出現。另外，在貯藏末期麗春組和乙烯利處理反義ACS2組這3種酶的活性也都呈現上升趨勢。以上說明系統Ⅱ乙烯在受低溫脅迫的果實中能夠提前CAT、APX、SOD高水平的活性到來時間或增強其酶活水平，這也是反義ACS2果實組冷害指數高于其他兩組的原因。乙烯利處理的反義ACS2組POD活性平均水平高于未經處理的反義組，說明補償系統Ⅱ乙烯后誘導了POD活性的增強，與其抗冷能力正相關。而麗春組的POD活性在低溫貯藏期間大部分時間內反而顯著低于反義ACS2果實組(P＜0.05)，在櫻桃番茄[23]、黃瓜[24]、檸檬[25]、桃[26]果實中也發現過同樣的現象，抗冷能力強的果實中POD活性反而受到抑制。低溫脅迫下POD 變化的不確定性，可能與POD功能多樣性有關，POD除了能減少代謝自由基，也參與活性氧的產生和膜脂過氧化[27]，但POD活性變化對植物抗冷能力影響的作用機制仍需進一步探索。

由以上可見，系統Ⅱ乙烯對低溫脅迫下果實抗氧化酶系統具有重要的調控作用，進而增強番茄果實的抗冷能力。但是系統Ⅱ乙烯在番茄抗冷過程中對其他生理生化過程和抗冷過程相關基因表達的調控情況如何，仍有待進一步研究。

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Effect of System-2 Ethylene on Antioxidant Enzyme Activities in Cold Resistance Process of Tomato Fruits

To analyze the effect of system-2 ethylene on the activities of catalase (CAT), ascorbate peroxidase (APX), peroxidase (POD) and superoxide dismutase (SOD) during exposure to cold stress, anti-sense ACS2, wild-type Lichun and ethephon-treated anti-sense ACS2 tomato fruits were used to the models of non-system-2 ethylene synthesis, normal system-2 ethylene synthesis and compensative system-2 ethylene synthesis, respectively. It was indicated that wild-type Lichun and ethephon-treated anti-sense ACS2 tomato fruits decreased chilling injury index, inhibited the increase of electrolyte leakage and increased the average activities of CAT, APX and SOD compared with native anti-sense ACS2 tomato fruits. The increase of POD activity was inhibited in wild-type Lichun but induced in ethephon-treated anti-sense ACS2. From these results, it can be concluded that system-2 ethylene can improve the cold resistance of tomato during exposure to cold stress by increasing CAT, APX and SOD activities and regulating POD activity.

ethylene；antioxidant enzymes；oxidative stress；cold resistance；tomato

TS255.3

A

1002-6630(2012)08-0296-05

2011-04-11

國家自然科學基金面上項目(31071623；30972065)；國家公益性行業(農業)科研專項(200803033)

呂勝男(1986—)，女，碩士研究生，研究方向為果蔬采后生理與食品生物技術。E-mail：lvshengnan06@gmail.com

*通信作者：生吉萍(1967—)，女，教授，博士，研究方向為果蔬采后生理與生物技術。E-mail：pingshen@cau.edu.cn